真菌
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 真菌
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真菌係真核生物，包括蕈、黴同酵母，舊時會當做植物，而家通常就將佢獨立出嚟。
真菌有樣嘢好特別，就係佢哋嘅細胞壁有幾丁質，呢樣嘢令到佢哋同植物、細菌，同埋一啲原生生物唔同，所以分咗做唔同嘅界。真菌同動物一樣，都係異營生物；佢哋通過吸收溶解咗嘅分子嚟獲取食物，通常係通過分泌消化酶到周圍環境。真菌唔會光合作用。生長係佢哋移動嘅方式，除咗孢子（有啲孢子有鞭毛），孢子可以喺空氣或者水入面傳播。真菌係生態系統入面嘅主要分解者。呢啲同埋其他差異，令到真菌被歸類為一個由相關生物組成嘅獨特群體，叫做 真菌門（真菌 或者 真菌綱），佢哋有共同祖先（即係佢哋組成一個 單系群），分子系統發生學都強烈支持呢個解釋。呢個真菌群體同結構上相似嘅 黏菌（黏液菌）同埋 卵菌（水黴菌）唔同。生物學入面，專門研究真菌嘅學科叫做 真菌學（嚟自希臘文 μύκης mykes，蘑菇）。喺以前，真菌學俾人認為係植物學嘅一個分支，雖然而家已知真菌喺基因上同動物嘅關係，比同植物嘅關係更加密切。
真菌喺世界各地都好多，但係大多數真菌都唔顯眼，因為佢哋嘅結構細細粒，而且佢哋喺泥土入面或者死物上面嘅生活方式都好隱秘。真菌包括植物、動物或其他真菌嘅共生體，以及寄生生物。當佢哋結果嘅時候，就會變得顯眼，可以係蘑菇或者黴菌嘅形式。真菌喺有機物嘅分解入面起住重要作用，而且喺環境入面嘅養分循環同交換入面，都有基本嘅作用。長期以嚟，佢哋一直俾人用做直接嘅人類食物來源，以蘑菇同塊菌嘅形式；做麵包嘅發酵劑；同埋喺各種食品嘅發酵入面，例如葡萄酒、啤酒，同埋豉油。自從 1940 年代以來，真菌一直俾人用嚟生產抗生素，而且最近，真菌產生嘅各種酶，都喺工業同清潔劑入面使用。真菌亦都俾人用做生物農藥，嚟控制雜草、植物病害，同埋害蟲。好多物種產生生物活性化合物，叫做黴菌毒素，例如 生物鹼 同埋 聚酮化合物，佢哋對動物（包括人類）有毒。一啲物種嘅子實體含有精神藥物化合物，而且俾人娛樂性噉食用，或者喺傳統嘅宗教儀式入面使用。真菌可以分解人造材料同建築物，並且成為人類同埋其他動物嘅重要病原體。由於真菌病害（例如稻瘟病）或者食物腐敗造成嘅農作物損失，可能會對人類嘅糧食供應同埋當地經濟，產生巨大嘅影響。
真菌界包含咗巨大嘅分類單元多樣性，佢哋有唔同嘅生態、生命週期策略，同埋形態，範圍由單細胞水生壺菌到大型蘑菇都有。不過，對於真菌界嘅真正生物多樣性，我哋所知甚少，估計有 220 萬到 380 萬個物種。[1] 喺呢啲物種入面，只有大約 148,000 種俾人描述過，[2]，其中已知有超過 8,000 種對植物有害，而且至少有 300 種可以做人類嘅病原體。[3] 自從 18 同 19 世紀 卡爾·林奈、克里斯蒂安·亨德里克·珀索恩，同埋 埃利亞斯·馬格努斯·弗里斯 嘅開創性分類著作以來，真菌一直都係根據佢哋嘅形態（例如，孢子顏色或者顯微特徵等特徵）或者生理學嚟分類。分子遺傳學嘅進步，已經為咗將DNA 分析納入分類學開闢咗道路，呢個有時會挑戰基於形態同埋其他特徵嘅歷史分組。喺 21 世紀頭十年發表嘅 系統發生 研究，已經幫助重塑咗真菌界入面嘅分類，真菌界分為一個亞界、七個門，同埋十個亞門。 Template:Toclimit
詞源學
[編輯]英文單詞 fungus 直接嚟自 拉丁文 fungus（蘑菇），喺 賀拉斯 同 老普林尼 嘅著作入面用過。[4] 佢又嚟自古希臘文單詞 sphongos (σφόγγος '海綿')，指嘅係蘑菇同埋黴菌嘅 肉眼可見 結構同形態；[5] 詞根亦都喺其他語言入面用，例如德文嘅 Schwamm（「海綿」）同埋 Schimmel（「黴菌」）。[6]
真菌學 呢個詞語嚟自希臘文 mykes（μύκης '蘑菇'）同埋 logos（λόγος '論述'）。[7] 佢表示對真菌嘅科學研究。拉丁文形容詞形式嘅「真菌學」（mycologicæ）最早喺 1796 年出現喺 克里斯蒂安·亨德里克·珀索恩 關於呢個主題嘅一本書入面。[8] 呢個詞語最早喺 1824 年喺 羅伯特·凱·格雷維爾 嘅一本書入面以英文形式出現。[9] 從第 65 頁：「當真菌學得到更多研究嘅時候，呢種細小嘅植物可能唔會喺大不列顛顯得罕見。」喺 1836 年，英國博物學家 邁爾斯·約瑟夫·伯克利 嘅出版物 詹姆斯·愛德華·史密斯爵士嘅英國植物志，第 5 卷，亦都將真菌學稱為對真菌嘅研究。[5][10] 從第 7 頁：「我諗，呢個嘅出現，部分原因係保存標本俾植物標本室嘅實際困難，部分原因係缺乏任何通用著作，嚟適應近年嚟真菌學研究取得嘅巨大進展。」
喺特定區域入面存在嘅所有真菌嘅群體，叫做 真菌生物群（複數名詞，冇單數）。[11] 真菌區系 呢個詞語通常用於呢個目的，但係好多作者將佢當做真菌門嘅同義詞。 真菌 呢個詞語已經俾人提出，作為一個形態上類似於 動物區系 同 植物區系，但係歧義較少嘅詞語。[12] 國際自然保護聯盟 (IUCN) 嘅 物種存續委員會 (SSC) 喺 2021 年 8 月要求，將「動物區系同植物區系」呢個短語替換為「動物區系、植物區系同真菌區系」。[13]
特徵
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喺引入分子方法嚟進行系統發生分析之前，分類學家 認為真菌係植物界嘅成員，因為佢哋喺生活方式方面有相似之處：真菌同植物都主要係唔郁嘅，而且喺一般形態同生長習性方面都有相似之處。雖然唔準確，但係認為真菌係植物嘅普遍誤解，喺公眾入面仍然存在，因為佢哋嘅歷史分類，以及一啲相似之處。[14][15] 好似植物噉，真菌通常喺泥土入面生長，而且喺蘑菇嘅情況下，會形成顯眼嘅子實體，有時似植物，例如苔蘚。而家真菌俾人認為係一個獨立嘅界，同植物同動物都唔同，佢哋似乎喺大約十億年前分化出嚟（大約喺元古宙嘅開始）。[16][17] 一啲形態學、生物化學同遺傳學特徵，同其他生物共享，而其他特徵係真菌獨有嘅，清楚噉將佢哋同其他界分開：
共享特徵：
同其他 真核生物：真菌細胞包含膜結合嘅細胞核，細胞核帶有染色體，染色體包含非編碼區（叫做內含子）同埋編碼區（叫做 外顯子）嘅 DNA。真菌有膜結合細胞質細胞器，例如 線粒體、含甾醇嘅膜，同埋 80S 型嘅 核糖體。[18] 佢哋有一系列特徵性嘅可溶性碳水化合物同埋儲存化合物，包括 糖醇（例如 甘露醇）、雙醣（例如 海藻糖），同埋 多醣（例如 肝醣，動物入面都有[19]）。
同動物：真菌缺乏葉綠體，而且係異營生物，所以需要預先形成嘅有機化合物做能量來源。[20]
同植物：真菌有細胞壁[21] 同埋 液泡。[22] 佢哋通過有性同無性兩種方式繁殖，而且好似基部植物群體（例如 蕨類植物 同 苔蘚）噉，產生孢子。同苔蘚同藻類相似，真菌通常都有單倍體細胞核。[23]
同 眼蟲 同細菌：高等真菌、眼蟲，同埋一啲細菌，都喺特定嘅生物合成步驟入面產生氨基酸 L-賴氨酸，叫做 α-氨基己二酸途徑。[24][25]
大多數真菌嘅細胞都生長成管狀、拉長、線狀（絲狀）嘅結構，叫做 菌絲，菌絲可能包含多個細胞核，並且通過喺佢哋嘅尖端生長嚟延伸。每個尖端都包含一組聚集嘅囊泡——細胞結構，由蛋白質、脂質，同埋其他有機分子組成——叫做 頂絲體。[26] 真菌同卵菌都以絲狀菌絲細胞嘅形式生長。[27] 相反，外觀相似嘅生物，例如絲狀綠藻，就係通過細胞鏈入面嘅重複細胞分裂嚟生長。[19] 亦都有單細胞真菌（酵母菌），佢哋唔形成菌絲，而且一啲真菌同時具有菌絲同酵母菌形式。[28]
同一啲植物同動物物種一樣，超過一百種真菌物種都表現出生物發光。[29]
獨有特徵：
一啲物種以單細胞酵母菌嘅形式生長，通過出芽或者分裂嚟繁殖。 雙態真菌 可以在酵母菌階段同菌絲階段之間切換，嚟回應環境條件。[28]
真菌細胞壁由 幾丁質-葡聚醣複合物 組成；雖然 葡聚醣 喺植物入面都揾到，而 幾丁質 喺節肢動物嘅外骨骼入面都揾到，[30]，但係真菌係唯一將呢兩種結構分子結合喺佢哋細胞壁入面嘅生物。同植物同卵菌嘅細胞壁唔同，真菌細胞壁唔包含纖維素。[31][32]
大多數真菌都缺乏有效嘅遠距離運輸水同養分嘅系統，例如好多植物入面嘅 木質部 同 韌皮部。為咗克服呢個限制，一啲真菌（例如 Armillaria）會形成 菌索，[33]，佢哋嘅外形同功能都類似於植物嘅根。作為真核生物，真菌具有生物合成途徑，可以產生萜烯，呢個途徑使用 甲羥戊酸 同 焦磷酸鹽 做化學構建塊。[34] 植物同埋一啲其他生物喺佢哋嘅葉綠體入面，有額外嘅萜烯生物合成途徑，葉綠體係真菌同動物冇嘅結構。真菌產生幾種次級代謝物，佢哋喺結構上同植物製造嘅化合物相似甚至相同。[34] 喺肽序列同埋其他特徵方面，植物同真菌入面製造呢啲化合物嘅酶好多都唔同，呢個表明呢啲酶喺真菌同植物入面有唔同嘅起源同趨同演化。[34][35]
多樣性
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真菌喺世界各地都有分佈，而且喺各種棲息地入面生長，包括極端環境，例如沙漠或者高鹽度地區[36] 或者電離輻射地區[37]，以及深海沉積物入面。[38] 一啲可以喺太空旅行期間遇到嘅強烈 紫外線 同 宇宙射線 入面生存。[39] 大多數都喺陸地環境入面生長，雖然有啲物種部分或者完全生活喺水生棲息地入面，例如壺菌 Batrachochytrium dendrobatidis 同 B. salamandrivorans，佢哋係寄生生物，導致全球兩棲動物數量下降。呢啲生物嘅部分生命週期係以可移動嘅游動孢子形式度過，令到佢哋能夠推動自己喺水入面移動，並且進入佢哋嘅兩棲動物宿主。[40] 水生真菌嘅其他例子包括生活喺海洋熱液區域嘅真菌。[41]
截至2020年[update] 大約有 148,000 種真菌已經俾分類學家 描述咗，[2]，但係真菌界嘅全球生物多樣性重未完全理解。[43] 2017 年嘅估計表明，可能喺 220 萬到 380 萬個物種之間。[1] 每年發現嘅新真菌物種數量不斷增加，大約喺 10 年前係每年 1,000 到 1,500 種，到咗而家大約 2,000 種，喺 2016 年嘅峰值超過 2,500 種。喺 2019 年，描述咗 1,882 種新嘅真菌物種，而且估計有超過 90% 嘅真菌重未為人所知。[2] 喺第二年，描述咗 2,905 種新物種——係新真菌名稱嘅最高年度記錄。[44] 喺真菌學入面，物種喺歷史上一直通過各種方法同概念嚟區分。基於形態特徵嘅分類，例如孢子或者子實體嘅大細同形狀等特徵，傳統上一直主導住真菌分類學。[45] 物種亦都可以通過佢哋嘅生物化學同生理學特徵嚟區分，例如佢哋代謝特定生物化學物質嘅能力，或者佢哋對化學測試嘅反應。 生物物種概念 根據物種交配嘅能力嚟區分物種。 分子生物學 工具（例如 DNA測序 同系統發生分析）喺多樣性研究入面嘅應用，已經大大提高咗分辨率，並且增加咗對唔同分類群體入面 遺傳多樣性 估計嘅穩健性。[46]
真菌學
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真菌學 係 生物學 嘅一個分支，佢關注對真菌嘅系統研究，包括佢哋嘅遺傳同生物化學特性、佢哋嘅分類學，同埋佢哋對人類嘅用途，例如藥物、食物，同埋用於宗教目的嘅精神藥物，以及佢哋嘅危險，例如中毒或者感染。植物病理學（研究植物病害嘅學科）領域同佢密切相關，因為好多植物病原體都係真菌。[47]
人類對真菌嘅使用可以追溯到史前時期；冰人奧茨，一個保存完好嘅 5,300 年歷史嘅新石器時代人木乃伊，喺奧地利阿爾卑斯山脈發現，佢攜帶住兩個物種嘅多孔菌蘑菇，可能用做火絨 (Fomes fomentarius)，或者用於藥用目的 (Piptoporus betulinus)。[48] 幾千年嚟，古代人民一直將真菌用做食物來源——通常喺唔知情嘅情況下——用於製備發酵麵包同埋發酵果汁。一啲最古老嘅書面記錄包含咗對農作物破壞嘅提及，呢啲破壞可能係由病原真菌引起嘅。[49]
歷史
[編輯]真菌學喺 17 世紀顯微鏡發展之後，成為一門系統嘅科學。雖然 喬瓦尼·巴蒂斯塔·德拉·波爾塔 喺 1588 年首次觀察到真菌孢子，但係真菌學發展嘅開創性著作，俾人認為係 皮爾·安東尼奧·米凱利 喺 1729 年出版嘅著作 Nova plantarum genera。[50] 米凱利唔單止觀察到孢子，而且表明，喺適當嘅條件下，可以誘導佢哋生長成同佢哋嚟源嘅真菌物種相同嘅真菌。[51] 荷蘭人 克里斯蒂安·亨德里克·珀索恩 (1761–1836) 擴展咗 卡爾·林奈 喺佢嘅 植物種志 (1753) 入面引入嘅 二名法 嘅使用，建立咗第一個蘑菇分類系統，佢嘅技巧高超到俾人認為係現代真菌學嘅奠基人。之後，埃利亞斯·馬格努斯·弗里斯 (1794–1878) 進一步詳細闡述咗真菌嘅 分類，使用孢子顏色同顯微特徵，呢啲方法到而家都重俾分類學家使用。 17-19 世紀同 20 世紀早期，其他對真菌學做出貢獻嘅著名人物包括 邁爾斯·約瑟夫·伯克利、奧古斯特·卡爾·約瑟夫·科爾達、安東·德·巴里、路易斯·勒內 同 查爾斯·圖拉斯內 兄弟、亞瑟·H·R·布勒、柯蒂斯·G·勞埃德，同埋 皮耶·安德烈亞·薩卡多。喺 20 同 21 世紀，生物化學、遺傳學、分子生物學、生物技術、DNA測序，同埋系統發生分析嘅進步，已經為真菌嘅關係同 生物多樣性 提供咗新嘅見解，並且挑戰咗基於形態學嘅傳統分組，喺真菌分類入面。[52]
形態學
[編輯]微觀結構
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大多數真菌都以 菌絲 嘅形式生長，菌絲係圓柱形、線狀嘅結構，直徑 2–10 微米 (μm)，長度可達幾厘米。菌絲喺佢哋嘅尖端（頂端）生長；新嘅菌絲通常係通過沿住現有菌絲出現新嘅尖端（通過一個叫做「分枝」嘅過程）嚟形成，或者有時生長嘅菌絲尖端會分叉，產生兩條平行生長嘅菌絲。[53] 菌絲有時喺接觸到嘅時候會融合，呢個過程叫做菌絲融合（或者 吻合）。呢啲生長過程導致菌絲體嘅發展，菌絲體係一個相互連接嘅菌絲網絡。[28] 菌絲可以係分隔菌絲或者多核菌絲。分隔菌絲會分為隔間，隔間之間由橫壁（內部細胞壁，叫做隔膜，佢哋以直角形成喺細胞壁，俾咗菌絲佢嘅形狀）分隔，每個隔間包含一個或者多個細胞核；多核菌絲就冇分隔間隔。[54] 隔膜有孔洞，容許細胞質、細胞器，有時甚至細胞核通過；擔子菌綱真菌入面嘅 桶孔隔膜 就係一個例子。[55] 多核菌絲實際上係 多核 超級細胞。[56]
好多物種已經開發咗特殊嘅菌絲結構，用嚟從活體宿主入面吸收養分；例子包括大多數真菌門嘅植物寄生種入面嘅 吸器，[57]，同埋幾種 菌根 真菌嘅 叢枝體，佢哋會滲透到宿主細胞入面嚟消耗養分。[58]
雖然真菌係後鞭毛生物——一個演化相關生物嘅分組，主要特徵係得一條後生鞭毛——但係除咗 壺菌門 之外嘅所有門都已經失去咗佢哋嘅後鞭毛。[59] 真菌喺真核生物入面好唔尋常，佢哋嘅細胞壁除咗 葡聚醣（例如 β-1,3-葡聚醣）同埋其他典型成分之外，重包含生物聚合物 幾丁質。[32]
宏觀結構
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真菌菌絲體可以變得肉眼可見，例如喺各種表面同基質上面，例如潮濕嘅牆壁同埋變質嘅食物，喺呢啲地方佢哋通常叫做黴菌。喺實驗室培養皿入面，喺固體瓊脂培養基上面生長嘅菌絲體，通常叫做菌落。呢啲菌落可以表現出生長形狀同顏色（由於孢子或者色素沉澱），可以用做物種或者群體鑑定入面嘅診斷特徵。[60] 一啲單個真菌菌落可以達到非凡嘅尺寸同埋年齡，就好似 Armillaria solidipes 嘅 克隆 菌落噉，佢延伸超過 900 公頃（3.5 平方英里）嘅面積，估計年齡接近 9,000 年。[61]
子囊盤——一種喺子囊菌入面有性生殖入面重要嘅特殊結構——係一個杯狀嘅子實體，通常係肉眼可見嘅，並且容納住 子實層，子實層係一層含有孢子嘅細胞組織。[62] 擔子菌綱 (擔子果) 同一啲子囊菌嘅子實體有時可以生長得好大，而且好多都係眾所周知嘅蘑菇。
生長同生理學
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真菌以菌絲嘅形式喺固體基質上面或者入面生長，或者以單細胞嘅形式喺水生環境入面生長，呢種生長方式適合有效提取養分，因為呢啲生長形式具有高表面積與體積比。[63] 菌絲特別適合喺固體表面生長，以及入侵基質同組織。[64] 佢哋可以施加巨大嘅穿透機械力；例如，好多植物病原體，包括 稻瘟病菌，形成一種叫做 附著胞 嘅結構，佢嘅演化目的係刺穿植物組織。[65] 附著胞產生嘅壓力，指向植物表皮，可以超過 8百萬帕斯卡（1,200磅力每平方英寸）。[65] 絲狀真菌 淡紫擬青黴 使用類似嘅結構嚟穿透線蟲嘅卵。[66]
附著胞施加嘅機械壓力，係由生理過程產生嘅，呢啲生理過程通過產生滲透調節劑（例如 甘油）嚟增加細胞內膨壓。[67] 呢啲適應性得到分泌到環境入面嘅水解酶嘅補充，將大型有機分子（例如 多醣、蛋白質，同埋 脂質）消化成更細嘅分子，然後可以將佢哋吸收做養分。[68][69][70] 絕大多數絲狀真菌都以極性方式生長（喺一個方向度延伸），通過喺菌絲尖端（頂端）伸長。[71] 其他形式嘅真菌生長包括中間延伸（低於頂端嘅菌絲隔間嘅縱向擴張），就好似一啲內生真菌嘅情況噉，[72]，或者喺蘑菇菌柄同其他大型器官發育期間，通過體積膨脹嚟生長。[73] 真菌以多細胞結構嘅形式生長，呢啲結構由體細胞同生殖細胞組成——動物同植物入面都獨立演化出嚟嘅一個特徵[74]——具有多種功能，包括開發子實體嚟傳播有性孢子（睇上面），同埋生物膜嚟進行基質定殖同細胞間通訊。[75]
真菌傳統上俾人認為係異營生物，生物完全依靠其他生物固定嘅碳嚟進行代謝。真菌已經演化出高度嘅代謝多樣性，令到佢哋可以使用多種有機基質嚟生長，包括簡單嘅化合物，例如硝酸鹽、氨、醋酸鹽，或者乙醇。[76][77] 喺一啲物種入面，色素 黑色素 可能喺從電離輻射（例如 伽瑪射線）入面提取能量方面起作用。放射性營養 生長嘅形式只喺少數物種入面描述過，對生長速率嘅影響好細，而且潛在嘅生物物理學同生物化學過程重未好好了解。[37] 呢個過程可能同通過可見光進行 CO2 固定類似，但係反而使用電離輻射做能量來源。[78]
繁殖
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真菌繁殖好複雜，反映咗喺呢個多樣化嘅生物界入面，生活方式同遺傳組成嘅差異。[79] 估計有三分之一嘅真菌使用超過一種繁殖方法嚟繁殖；例如，繁殖可能喺一個物種嘅生命週期入面，喺兩個充分分化嘅階段發生，完善階段（有性繁殖）同埋 不完全階段（無性繁殖）。[80] 環境條件會觸發基因決定嘅發育狀態，呢啲狀態會導致產生特殊結構，用於有性或者無性繁殖。呢啲結構通過有效地散播孢子或者包含孢子嘅繁殖體，嚟幫助繁殖。
無性繁殖
[編輯]無性繁殖 通過營養孢子（分生孢子）或者通過菌絲體斷裂嚟發生。菌絲體斷裂喺真菌菌絲體分離成碎片嘅時候發生，而每個組件都會生長成一個獨立嘅菌絲體。菌絲體斷裂同營養孢子維持克隆種群，佢哋適應咗特定嘅生態位，而且比有性繁殖容許更快嘅傳播。 “不完全菌”（缺乏完美或者有性階段嘅真菌）或者 半知菌亞門 包括晒所有缺乏可觀察到嘅有性週期嘅物種。[81] 半知菌亞門（又叫做半知菌綱、分生孢子真菌，或者有絲孢子真菌）唔係一個被接受嘅分類學分支，而家只係用嚟指缺乏已知有性階段嘅真菌。[82]
有性繁殖
[編輯]有減數分裂嘅有性繁殖，已經喺除咗 球囊菌門 之外嘅所有真菌門入面直接觀察到[83]（基因分析都暗示球囊菌門入面都有減數分裂）。佢喺好多方面同動物或者植物嘅有性繁殖唔同。真菌群體之間都存在差異，而且可以用嚟區分物種，通過有性結構同繁殖策略嘅形態差異嚟區分。[84][85] 真菌分離株之間嘅交配實驗，可能會根據生物物種概念嚟鑑定物種。[85] 主要嘅真菌分組最初係根據佢哋嘅有性結構同孢子嘅形態嚟劃分嘅；例如，包含孢子嘅結構，子囊 同埋 擔子，可以用喺鑑定子囊菌綱同擔子菌綱。真菌採用兩種交配系統：異宗配合物種只容許唔同交配型嘅個體之間交配，而同宗配合物種可以同任何其他個體或者自身交配同有性繁殖。[86]
大多數真菌喺佢哋嘅生命週期入面，都有單倍體同雙倍體階段。喺有性繁殖嘅真菌入面，相容嘅個體可以通過融合佢哋嘅菌絲，結合埋一齊形成一個相互連接嘅網絡；呢個過程，吻合，係有性週期開始嘅必要條件。好多子囊菌綱同擔子菌綱都會經歷一個雙核階段，喺呢個階段入面，從兩個親代繼承嘅細胞核，唔會喺細胞融合之後即刻結合，而係喺菌絲細胞入面保持分開（睇異核現象）。[87]
喺子囊菌綱入面，子實層（孢子組織層）嘅雙核菌絲，喺菌絲隔膜處形成一個特徵性嘅「彎鉤」（曲菌絲）。喺細胞分裂期間，彎鉤嘅形成確保咗新分裂嘅細胞核，可以正確噉分配到頂端同基部菌絲隔間入面。然後形成一個子囊（複數：子囊），喺呢個子囊入面發生核配（細胞核融合）。子囊嵌入 子囊果，或者子實體入面。子囊入面嘅核配之後即刻進行減數分裂，並且產生 子囊孢子。喺分散之後，子囊孢子可能會萌發，並且形成一個新嘅單倍體菌絲體。[88]
擔子菌綱嘅有性繁殖同子囊菌綱嘅相似。相容嘅單倍體菌絲融合，產生一個雙核菌絲體。不過，雙核階段喺擔子菌綱入面更加廣泛，通常都喺營養生長嘅菌絲體入面存在。喺每個菌絲隔膜處，都會形成一個特殊嘅解剖結構，叫做 鎖狀聯合。同子囊菌綱入面結構相似嘅彎鉤一樣，擔子菌綱入面嘅鎖狀聯合，都係細胞分裂期間控制細胞核轉移所需要嘅，目的是喺每個菌絲隔間入面，維持具有兩個基因唔同嘅細胞核嘅雙核階段。[89] 形成一個 擔子果，喺呢個擔子果入面，棒狀結構（叫做 擔子）喺核配同減數分裂之後，產生單倍體擔孢子。[90] 最常見嘅擔子果係蘑菇，但係佢哋都可以採取其他形式（睇形態章節）。
喺以前分類為 接合菌門 嘅真菌入面，兩個個體嘅單倍體菌絲融合，形成一個 配子囊，配子囊係一種特殊嘅細胞結構，會變成有生育能力嘅配子產生細胞。配子囊發育成接合孢子，接合孢子係一種厚壁孢子，由配子結合形成。當接合孢子萌發嘅時候，佢會進行減數分裂，產生新嘅單倍體菌絲，然後可能會形成無性孢囊孢子。呢啲孢囊孢子容許真菌快速分散同萌發成新嘅基因相同單倍體真菌菌絲體。[91]
孢子散播
[編輯]大多數研究過嘅真菌物種嘅孢子，都係通過風力傳播嘅。[92][93] 呢啲物種通常產生乾燥或者疏水性嘅孢子，佢哋唔會吸收水分，而且好容易俾雨滴分散，例如噉樣。[92][94][95] 喺其他物種入面，無性同有性孢子或者孢子囊孢子，通常都係通過從佢哋嘅繁殖結構入面強制噴射嚟主動散播。呢種噴射確保孢子離開繁殖結構，以及喺空氣入面長距離傳播。
特殊嘅機械同生理機制，以及孢子表面結構（例如 疏水蛋白），令到孢子可以有效噉噴射。[96] 例如，一啲子囊菌物種入面孢子細胞嘅結構係噉嘅，物質積累影響細胞體積同液體平衡，令到孢子可以爆炸性噉釋放到空氣入面。[97] 單個孢子（叫做彈射孢子）嘅強制釋放，涉及形成一滴細小嘅水滴（布勒滴），佢一旦接觸到孢子，就會令孢子以超過 10,000 g 嘅初始加速度射出；[98]，最終結果係孢子會彈出 0.01–0.02 厘米，足夠嘅距離令佢跌過菌褶 或者 孔洞，進入下面嘅空氣入面。[99] 其他真菌，好似馬勃，依靠替代機制嚟釋放孢子，例如外部機械力。 齒菌（齒狀真菌）喺懸垂嘅、牙齒狀或者刺狀嘅突起上面產生孢子。[100] 鳥巢菌 使用跌落嘅水滴嘅力量，將孢子從杯狀子實體入面釋放出嚟。[101] 喺 鬼筆科 入面，可以見到另一種策略，鬼筆科係一組顏色鮮豔、氣味腐爛嘅真菌，佢哋會吸引昆蟲嚟散播佢哋嘅孢子。[102]
同宗配合
[編輯]喺 同宗配合 有性繁殖 入面，嚟自同一個個體嘅兩個 單倍體 細胞核融合，形成一個合子，然後合子可以進行減數分裂。同宗配合真菌包括具有 曲霉 樣無性階段（不完全階段）嘅物種，佢哋出現喺好多唔同嘅屬入面，[103] 子囊菌綱 旋孢腔菌屬 嘅幾個物種，[104] 同埋子囊菌 Pneumocystis jirovecii。[105] 真核生物之間最早嘅有性繁殖模式，好可能係同宗配合，即係自交單性繁殖。[106]
其他有性過程
[編輯]除咗有減數分裂嘅常規有性繁殖之外，一啲真菌，例如 青黴菌屬 同 曲霉菌屬 入面嘅真菌，可能會通過 準性繁殖 過程交換遺傳物質，準性繁殖由菌絲之間嘅吻合同真菌細胞嘅 質配生殖 開始。[107] 準性繁殖事件嘅頻率同相對重要性重未清楚，而且可能比其他有性過程低。已知佢喺種內雜交入面起作用[108]，而且好可能係物種之間雜交所必需嘅，雜交一直都同真菌演化入面嘅重大事件有關。[109]
演化
[編輯]同植物同動物相反，真菌嘅早期化石記錄好少。可能導致真菌物種喺化石入面代表性不足嘅因素，包括真菌子實體嘅性質，佢哋係柔軟、肉質而且容易降解嘅組織，以及大多數真菌結構嘅微觀尺寸，因此唔容易顯現。真菌化石好難同其他微生物嘅化石區分開，而且喺佢哋似現存分類群真菌嘅時候，最容易識別。通常從鈣化作用植物或者動物宿主入面回收，呢啲樣本通常通過製作薄切片標本嚟研究，可以用光學顯微鏡或者透射電子顯微鏡嚟檢查。[110] 研究人員通過用酸溶解周圍嘅基質，然後使用光學或者掃描電子顯微鏡嚟檢查表面細節，嚟研究壓印化石。[111]
具有真菌典型特徵嘅最早化石，可以追溯到古元古代，大約 24 億年前 (Ma)；呢啲多細胞底棲生物具有絲狀結構，能夠吻合。[112] 其他研究（2009 年）根據密切相關群體嘅演化速率比較，估計真菌生物大約喺 7.6 億到 10.6 億年前到達。[113] 從佢嘅分子組成鑑定出嚟嘅最古老石化菌絲體，有 7.15 億到 8.1 億年歷史。[114] 喺古生代（5.42 億 - 2.51 億年前）嘅大部分時間入面，真菌似乎都係水生嘅，而且由生物組成，呢啲生物同現存嘅壺菌相似，具有帶鞭毛嘅孢子。
[115] 從水生到陸地生活方式嘅演化適應，需要生態策略多樣化，嚟獲取養分，包括寄生、腐生，同埋互利共生關係嘅發展，例如菌根同地衣化。[116] 研究表明，子囊菌門 嘅祖先生態狀態係腐生，而且獨立嘅地衣化事件已經多次發生。[117]
喺 2019 年 5 月，科學家報告喺 加拿大北極地區 發現咗一種化石真菌，叫做 Ourasphaira giraldae，佢可能喺十億年前喺陸地上面生長，遠早過 植物 喺陸地上面生存嘅時間。[118][119][120] 喺華南地區嘅基底埃迪卡拉紀陡山沱組（約 6.35 億年前）入面，已經報告咗黃鐵礦化嘅類似真菌嘅微體化石。[121] 早啲嘅時候，曾經有人推測真菌喺寒武紀（5.42 億 - 4.883 億年前）殖民陸地，亦都遠早過陸地植物。[122] 從威斯康星州奧陶紀（4.6 億年前）回收嘅石化菌絲同孢子，似現代嘅 球囊菌目，而且存在於陸地植物群可能只包含非維管束苔蘚植物樣植物嘅時期。[123] Prototaxites 可能係真菌或者地衣，佢會係晚 志留紀 同早 泥盆紀 最高嘅生物。真菌化石直到早泥盆紀（4.16 億 - 3.592 億年前）先至變得常見同冇爭議，嗰陣時佢哋喺 萊尼燧石 入面大量出現，大多數都係 接合菌門 同 壺菌門。[122][124][125] 大約喺同一時間，大約 4 億年前，子囊菌門同擔子菌門分化出嚟，[126]，而所有現代綱嘅真菌，喺晚 石炭紀（賓夕法尼亞紀，3.181 億 - 2.99 億年前）都已經存在。[127]
地衣形成咗早期陸地生態系統嘅一個組成部分，已知最古老嘅陸生地衣化石嘅估計年齡係 4.15 億年；[128] 呢個日期大致對應於已知最古老嘅 子實體 化石嘅年齡，即喺萊尼燧石入面揾到嘅 古核果菌屬 物種。[129] 具有類似現代擔子菌綱嘅微觀特徵嘅最古老化石係 Palaeoancistrus，喺賓夕法尼亞紀嘅蕨類植物入面，以鈣化形式揾到。[130] 同擔子菌亞綱（一個大致等同於 傘菌綱 蘑菇生產物種嘅 分類單元）喺化石記錄入面好罕見。兩個 琥珀 保存嘅標本提供咗證據，表明已知最早嘅蘑菇形成真菌（已滅絕物種 Archaeomarasmius leggetti）出現喺晚 白堊紀，9000 萬年前。[131][132]
喺 二疊紀-三疊紀滅絕事件（2.514 億年前）之後嘅某個時間，形成咗一個真菌峰值（最初俾人認為係沉積物入面真菌孢子嘅異常豐富），表明真菌喺嗰個時期係主要嘅生命形式，幾乎佔咗嗰個時期可用化石記錄嘅 100%。[133] 不過，真菌孢子相對於 藻類 物種形成嘅孢子嘅相對比例好難評估，[134]，呢個峰值並冇喺全球範圍內出現，[135][136]，而且喺好多地方，佢都冇落在二疊紀-三疊紀邊界上面。[137]
喺 6500 萬年前，緊接喺 白堊紀-古近紀滅絕事件（佢哋消滅咗大多數恐龍而出名）之後，真菌嘅證據急劇增加；顯然，大多數植物同動物物種嘅死亡，導致咗一場巨大嘅真菌爆發，好似「一個巨大嘅堆肥堆」噉。[138]
分類學
[編輯]雖然通常都包括喺植物學課程同教科書入面，但係真菌同動物嘅關係，比同植物嘅關係更加密切，而且同動物一齊放喺 後鞭毛生物 嘅 單系群 入面。[139] 使用分子系統發生學嘅分析，支持真菌嘅單系群起源。[46][140] 真菌嘅分類處於不斷變化嘅狀態，尤其係由於基於 DNA 比較嘅研究。呢啲當前嘅系統發生分析，經常推翻基於舊嘅、有時係區分度較低嘅方法嘅分類，呢啲方法係基於形態特徵，同埋從實驗交配獲得嘅生物物種概念。[141]
喺較高分類級別入面，冇獨特嘅普遍接受系統，而且喺每個級別（由物種向上）都有頻繁嘅名稱更改。研究人員而家正努力建立同鼓勵使用統一且更加一致嘅植物學命名法。[46][142] 直到相對較新嘅（2012 年）藻類、真菌和植物國際命名法規嘅變更之前，真菌物種亦都可以根據佢哋嘅生命週期同繁殖模式（有性或者無性），有多個學名。[143] 好似 Index Fungorum 同 MycoBank 噉嘅網站，係官方認可嘅命名法規儲存庫，並且列出咗真菌物種嘅當前名稱（帶有對舊同義詞嘅交叉引用）。[144]
2007 年嘅真菌界分類，係一個大規模協作研究工作嘅成果，呢個工作涉及數十名真菌學家，同埋研究真菌分類學嘅其他科學家。[46] 佢承認咗七個門，其中兩個門——子囊菌門同擔子菌門——包含喺代表亞界 雙核亞界 嘅分支入面，雙核亞界係物種最豐富同最熟悉嘅群體，包括晒所有蘑菇、大多數食物腐敗黴菌、大多數植物病原真菌，同埋啤酒、葡萄酒同麵包酵母。隨附嘅支序圖描繪咗主要嘅真菌分類單元，以及佢哋同後鞭毛生物同單鞭毛生物嘅關係，基於 Philippe Silar 嘅著作，[145]，“真菌學：關於真菌作為基礎同應用研究實驗系統嘅綜合論文集”[146] 同埋 Tedersoo et al. 2018。[147] 分支嘅長度同演化距離不成比例。
| 游孢子生物 |
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{{Clade|style=font-size:100%; line-height:80% |label1=擔子菌門 |1=
| 柄鏽菌亞門 |
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| 傘菌亞門 |
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| 子囊菌門 |
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分類群組
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真菌嘅主要門（有時叫做綱）主要根據佢哋有性生殖結構嘅特徵嚟分類。 截至2019年[update]，已經鑑定出九個主要譜系：後絲孢菌、壺菌門、新鞭毛菌門、芽枝黴菌門、接合菌亞門、毛黴菌門、球囊菌門、子囊菌門，同埋 擔子菌門。[148]
系統發生分析已經證明，微孢子蟲（動物同原生生物嘅單細胞寄生生物）係相當近期同高度衍生嘅內寄生真菌（生活喺另一物種嘅組織入面）。[115] 佢哋以前俾人認為係「原始」原生動物，而家俾人認為要唔係真菌嘅基部分支，就係姊妹群——彼此最接近嘅演化親戚。[149]
壺菌門 通常叫做壺菌。呢啲真菌分佈喺世界各地。壺菌同佢哋嘅近親 新鞭毛菌門 同埋 芽枝黴菌門（下面），係唯一具有主動移動能力嘅真菌，產生游動孢子，佢哋能夠通過水相用單條鞭毛主動移動，令到早期嘅分類學家將佢哋分類為原生生物。 分子系統發生樹，從核糖體入面嘅rRNA序列推斷出嚟，表明壺菌係一個基部群體，同其他真菌門唔同，由四個主要分支組成，具有並系群或者可能多系群嘅暗示性證據。[150]
芽枝黴菌門 以前俾人認為係壺菌門入面嘅一個分類分支。不過，分子數據同超微結構特徵，將芽枝黴菌門放喺接合菌門、球囊菌門同雙核亞界（子囊菌門同擔子菌門）嘅姊妹分支。芽枝黴菌綱係腐生菌，以分解緊嘅有機物為食，而且佢哋係所有真核生物群體嘅寄生生物。同佢哋嘅近親壺菌唔同（壺菌嘅大多數都表現出接合子減數分裂），芽枝黴菌綱進行孢子減數分裂。[115]
新鞭毛菌門 早期俾人放喺壺菌門入面。呢個細門嘅成員係厭氧生物，生活喺大型草食哺乳動物嘅消化系統入面，以及喺富含纖維素嘅其他陸地同水生環境入面（例如，生活垃圾堆填區）。[151] 佢哋缺乏 線粒體，但係包含線粒體起源嘅 氫化酶體。同相關嘅壺菌一樣，新鞭毛菌門形成嘅游動孢子，係後生單鞭毛或者多鞭毛嘅。[46]
球囊菌門 嘅成員形成 叢枝菌根，叢枝菌根係一種互利共生嘅形式，其中真菌菌絲入侵植物根細胞，而且兩個物種都從由此產生嘅養分供應增加入面獲益。所有已知嘅球囊菌門物種都進行無性繁殖。[83] 球囊菌門同植物之間嘅共生結合關係好古老，有證據可以追溯到 4 億年前。[152] 球囊菌門以前係 接合菌門（俗稱「糖」同「pin」黴菌）嘅一部分，喺 2001 年提升到門嘅地位，而家取代咗舊嘅接合菌門。[153] 曾經放喺接合菌門入面嘅真菌，而家重新分配到球囊菌門，或者 未定亞門 毛黴菌亞門、科考爾菌亞門、接合菌亞門 同埋 蟲霉菌亞門。
一啲前接合菌門嘅著名例子，包括黑麵包黴菌 (麵包根黴)，同埋 糞生鬼筆 物種，佢哋能夠將孢子噴射到空中幾米遠。[154] 喺醫學上相關嘅屬包括 毛黴菌、犁頭黴，同埋 根黴菌。[155]
子囊菌門，俗稱囊菌或者子囊菌，構成咗真菌門入面最大嘅分類群體。[45] 呢啲真菌形成減數分裂孢子（叫做子囊孢子），佢哋封閉喺一個特殊嘅囊狀結構入面，叫做子囊。呢個門包括羊肚菌、少量蘑菇同松露、單細胞酵母菌（例如，酵母屬、克魯維酵母屬、假絲酵母屬，同埋 念珠菌 屬嘅），同埋好多絲狀真菌，佢哋以腐生菌、寄生生物同互利共生生物（例如地衣）嘅形式生活。著名同重要嘅絲狀子囊菌屬包括 曲霉菌屬、青黴菌屬、鐮刀菌屬，同埋 麥角菌屬。好多子囊菌物種只係觀察到進行無性繁殖（叫做不完全型物種），但係分子數據嘅分析通常都能夠喺子囊菌門入面，鑑定出佢哋最接近嘅完全型。[156] 因為減數分裂嘅產物會保留喺囊狀子囊入面，子囊菌已經俾人用嚟闡明遺傳學同遺傳原理（例如，粗糙脈孢菌）。[157]
擔子菌門 嘅成員，俗稱棒狀菌或者擔子菌，喺叫做擔子嘅棒狀莖上面，產生叫做擔孢子嘅減數分裂孢子。最常見嘅蘑菇都屬於呢個群體，以及 柄鏽菌 同 黑粉菌，佢哋係穀物嘅主要病原體。其他重要嘅擔子菌包括 玉米 病原體 玉米黑粉菌、[158]，人體共生 物種 馬拉色菌屬，[159]，同埋 機會性 人類病原體 新型隱球菌。[160]
類似真菌嘅生物
[編輯]由於形態同生活方式嘅相似性，黏菌（黏菌亞綱、內黏菌、柄細胞菌、Fonticula，同埋 迷宮菌，而家分別喺 變形蟲、有孔蟲門、Excavata門、Cristidiscoidea，同 不等鞭毛生物 入面）、水黴菌（卵菌綱）同埋 絲壺菌綱（都係 不等鞭毛生物），以前都分類喺真菌界入面，喺好似 鞭毛菌亞門、裸菌亞門 同埋 藻狀菌綱 噉嘅群體入面。黏菌亦都俾人研究做原生動物，導致咗 雙界、重複嘅分類學。[161]
同真正嘅真菌唔同，卵菌嘅細胞壁包含纖維素，而且缺乏幾丁質。絲壺菌同時具有幾丁質同纖維素。黏菌喺同化階段缺乏細胞壁（迷宮菌除外，佢哋嘅細胞壁由鱗片組成），而且通過攝取（吞噬作用，迷宮菌除外）而唔係吸收（滲透營養，好似真菌、迷宮菌、卵菌同絲壺菌噉）嚟攝取養分。水黴菌同黏菌都同真正嘅真菌冇密切關係，因此，分類學家 唔再將佢哋歸類喺真菌界入面。儘管如此，卵菌同黏菌嘅研究，仍然經常包括喺真菌學教科書同埋主要研究文獻入面。[162]
離心壺菌目 同 變形蟲目 係 後鞭毛生物 原生生物，以前俾人認為係接合菌門真菌。而家喺 後鞭毛生物 入面嘅其他群體（例如 Corallochytrium、魚孢蟲），喺某個時期都分類為真菌。 芽孢囊蟲屬，而家喺 不等鞭毛生物 入面，最初分類為酵母菌。 Ellobiopsis，而家喺 囊泡藻門 入面，俾人認為係壺菌。 細菌 喺一啲分類入面，亦都包括喺真菌入面，作為裂殖菌綱。
羅澤蟲分支，包括「前壺菌」Rozella，係一個基因唔同嘅群體，主要從環境 DNA 序列得知，佢係真菌嘅姊妹群。[148] 已經分離到嘅群體成員，缺乏幾丁質細胞壁，而幾丁質細胞壁係真菌嘅特徵。或者，Rozella 可以分類為基部真菌群體。[140]
核形蟲 可能係真菌綱嘅下一個姊妹群，因此可以包括喺擴展嘅真菌界入面。[139] 喺放線菌目 (放線菌門) 入面，一個有好多絲狀細菌嘅群體，長期以嚟都俾人認為係真菌。[163][164]
生態學
[編輯]
雖然真菌通常都唔顯眼，但係佢哋出現喺地球上面嘅每個環境入面，而且喺大多數生態系統入面都扮演住非常重要嘅角色。連同細菌一齊，真菌係大多數陸地（同埋一啲水生）生態系統入面嘅主要分解者，因此喺生物地球化學循環[165] 同埋好多食物網入面，都扮演住關鍵嘅角色。作為分解者，佢哋喺養分循環入面扮演住重要嘅作用，尤其係作為腐生菌同共生體，將有機物降解為無機分子，然後無機分子可以重新進入植物或者其他生物入面嘅合成代謝途徑。[166][167]
共生
[編輯]好多真菌同嚟自大多數（如果唔係全部）界嘅生物，都有重要嘅共生關係。[168][169][170] 呢啲互動喺本質上可以係 互利 或者 對抗性嘅，或者喺 共棲 真菌嘅情況下，對宿主冇明顯嘅好處或者壞處。[171][172][173]
同植物
[編輯]菌根共生係 植物 同真菌之間最著名嘅植物-真菌結合關係之一，對於植物喺好多生態系統入面嘅生長同持久性都非常重要；超過 90% 嘅所有植物物種都參與咗同真菌嘅菌根關係，而且依賴呢種關係嚟生存。[174]
菌根共生關係好古老，可以追溯到至少 4 億年前。[152] 佢通常會增加植物對無機化合物嘅吸收，例如來自養分濃度低嘅泥土嘅硝酸鹽同磷酸鹽呢啲關鍵植物養分。[166][175] 真菌夥伴亦都可能會介導植物之間嘅碳水化合物同其他養分轉移。[176] 呢啲菌根群落叫做「常見菌根網絡」。[177][178] 菌根嘅一個特殊情況係異營性菌根，喺呢種情況下，植物會寄生喺真菌上面，從佢嘅真菌共生體入面獲取所有養分。[179] 一啲真菌物種棲息喺根、莖同葉子內部嘅組織入面，喺呢種情況下，佢哋叫做內生菌。[180] 同菌根類似，真菌嘅內生菌定殖可能令兩個共生體都獲益；例如，草嘅內生菌會令佢哋嘅宿主增加對食草動物同其他環境壓力嘅抵抗力，並且反過嚟從植物入面獲得食物同庇護。[181]
同藻類同藍菌
[編輯]
地衣 係真菌同光合作用 藻類 或者 藍菌 之間嘅共生關係。關係入面嘅光合作用夥伴，喺地衣術語入面叫做「光合生物」。關係入面嘅真菌部分，主要由各種 子囊菌 物種同少量 擔子菌 組成。[182] 地衣出現喺所有大陸嘅每個生態系統入面，喺土壤形成同生物演替嘅開始入面，都扮演住關鍵作用，[183]，而且喺一啲極端環境入面都好突出，包括極地、高山，同埋 半乾旱 沙漠地區。[184] 佢哋能夠喺惡劣嘅表面上面生長，包括裸露嘅泥土、岩石、樹皮、木頭、貝殼、藤壺同樹葉。[185] 好似菌根噉，光合生物通過光合作用，將糖同埋其他碳水化合物提供俾真菌，而真菌就將礦物質同水提供俾光合生物。兩種共生生物嘅功能緊密交織埋一齊，以至於佢哋幾乎好似單一生物噉運作；喺大多數情況下，由此產生嘅生物同單獨嘅組件好唔同。[186] 地衣化係真菌嘅一種常見營養模式；大約 27% 嘅已知真菌——超過 19,400 種——都係地衣化嘅。[187] 大多數地衣共有嘅特徵包括：通過光合作用獲得有機碳、生長緩慢、體積細小、壽命長、持久（季節性）營養繁殖結構、主要從空氣傳播嘅來源獲得礦物質營養，以及比同一棲息地入面嘅大多數其他光合生物，具有更高嘅脫水耐受性。[188]
同昆蟲
[編輯]好多昆蟲都同真菌進行互利共生關係。幾組螞蟻喺 Chaetothyriales目 入面培養真菌，用於多種目的：作為食物來源、作為佢哋巢穴嘅結構組件，以及作為 蟲癭（植物入面細小嘅腔室，用於容納節肢動物）入面，螞蟻/植物共生關係嘅一部分。[189] 小蠹 喺佢哋侵擾嘅樹木嘅樹皮入面，培養各種真菌物種。[190] 同樣，幾種 木蜂 物種（松木蜂屬）嘅雌性，會將佢哋嘅卵同埋腐木真菌 Amylostereum areolatum 嘅孢子一齊注射到 邊材 入面；真菌嘅生長為黃蜂幼蟲嘅發育提供咗理想嘅營養條件。[191] 至少有一種 無刺蜂 同 紅麴菌屬 嘅真菌有關係，幼蟲會消耗同依賴從舊巢轉移到新巢嘅真菌。[192] 非洲 熱帶草原 上面嘅 白蟻 都已知會培養真菌，[168]，而 假絲酵母菌屬 同 拉克酵母屬 嘅酵母菌，棲息喺好多昆蟲嘅 胃腸道 入面，包括 脈翅目、鞘翅目，同埋 蟑螂；重未知呢啲真菌係咪對佢哋嘅宿主有益。[193] 喺 粗木碎屑 入面生長嘅真菌，對於食木性昆蟲（例如 蛀木甲蟲）至關重要。[194][195][196] 佢哋將食木性昆蟲需要嘅養分，傳遞到營養稀缺嘅枯木入面。[197][195][196] 由於呢種營養強化作用，蛀木昆蟲嘅幼蟲能夠生長同發育成成蟲。[194] 好多食菌性蠅類（尤其係 蕈蚊總科 入面嘅，例如 蕈蚊科 同一啲 光菌蚊科）嘅幼蟲，都以真菌子實體同埋無菌菌根為食。
作為寄生生物
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好多真菌都係植物、動物（包括人類）同其他真菌嘅寄生生物。好多栽培植物嘅嚴重病原體，會對農業同林業造成廣泛嘅破壞同損失，包括稻瘟病真菌 稻瘟病菌、[198]、樹木病原體（例如 榆枯萎病菌 同埋 新榆枯萎病菌，佢哋會導致榆樹枯萎病）、[199]、板栗疫病菌（導致栗疫病）、[200] 同埋 Phymatotrichopsis omnivora （導致德克薩斯棉根腐病），以及 鐮刀菌屬、黑粉菌屬、鏈格孢屬，同埋 旋孢腔菌屬 入面嘅植物病原體。[172] 一啲肉食真菌，好似 淡紫擬青黴，係線蟲捕食者，佢哋使用一系列特殊結構嚟捕捉線蟲，例如收縮環或者粘性網。[201] 好多植物病原體，例如稻瘟病菌，可以從 活體寄生（寄生喺活植物上面）轉變為 腐生（以佢哋殺死嘅植物嘅死亡組織為食）。[202] 呢個原則都適用於以真菌為食嘅寄生生物，包括 Asterotremella albida，佢以其他真菌嘅子實體為食，無論佢哋係活嘅定死嘅都食。[203]
一啲真菌改變佢哋動物宿主嘅行為，通過噉樣更有效地傳播佢哋嘅孢子（亦都叫做「主動宿主傳播」）。例子包括 Ophiocordyceps unilateralis 同埋可能已滅絕嘅 Allocordyceps。
作為病原體
[編輯]
一啲真菌會喺人類入面引起嚴重疾病，如果唔醫治，其中幾種可能會致命。呢啲疾病包括麴菌病、念珠菌病、球孢子菌病、隱球菌病、組織胞漿菌病、足菌腫，同埋 巴西副球孢子菌病。此外，免疫功能低下嘅人，更容易感染一啲屬嘅疾病，例如 曲霉菌屬、假絲酵母菌屬、隱球菌屬、[173][204][205] 組織胞漿菌屬[206]，同埋 肺孢子蟲屬。[207] 其他真菌會侵襲眼睛、指甲、頭髮，尤其係皮膚，即係所謂嘅 皮膚癬菌 同埋 角蛋白親和性真菌，並且引起局部感染，例如 癬 同埋 香港腳。[208] 真菌孢子亦都係 過敏 嘅一個原因，嚟自唔同分類群體嘅真菌會引起過敏反應。[209]
作為真菌寄生菌嘅目標
[編輯]寄生喺真菌上面嘅生物，叫做 真菌寄生 生物。大約 300 種真菌同類似真菌嘅生物，屬於 13 個綱同 113 個屬，俾人用做對抗植物真菌病害嘅生物防治劑。[210] 真菌亦都可以充當其他真菌嘅真菌寄生菌或者拮抗劑，例如 Hypomyces chrysospermus，佢喺 牛肝菌 蘑菇上面生長。 真菌亦都可以成為 真菌病毒 感染嘅目標。[211][212]
通訊
[編輯]根據 spiking 特徵，真菌之間似乎存在電子通訊，以類似詞語嘅成分進行。[213]
對氣候嘅可能影響
[編輯]根據學術期刊 Current Biology 上面發表嘅一項研究，真菌可以從大氣入面吸收大約 36% 嘅全球化石燃料溫室氣體排放。[214][215]
黴菌毒素
[編輯]![(6aR,9R)-N-((2R,5S,10aS,10bS)-5-benzyl-10b-hydroxy-2-methyl-3,6-dioxooctahydro-2H-oxazolo[3,2-a] pyrrolo[2,1-c]pyrazin-2-yl)-7-methyl-4,6,6a,7,8,9-hexahydroindolo[4,3-fg] quinoline-9-carboxamide](/wiki/File:Ergotamine3.png)
好多真菌產生生物活性化合物，其中幾種對動物或者植物有毒性，因此叫做 黴菌毒素。同人類特別相關嘅，係由引起食物腐敗嘅黴菌產生嘅黴菌毒素，同埋毒蘑菇（睇上面）。特別臭名昭著嘅係一啲 鵝膏菌屬 蘑菇入面嘅致命毒傘肽，同埋 麥角生物鹼，佢哋長期以來都係導致嚴重麥角中毒（聖安東尼之火）爆發嘅原因，喺食用咗黑麥或者相關穀物嘅人身上爆發，呢啲穀物俾 麥角菌 麥角菌屬 嘅 菌核 污染咗。[216] 其他值得注意嘅黴菌毒素包括 黃麴毒素，佢哋係陰險嘅 肝毒性 肝臟毒素，同埋高度 致癌 代謝物，由一啲 曲霉菌屬 物種產生，通常喺人類食用嘅穀物同堅果入面或者上面生長，赭麴毒素、棒曲黴素，同埋 trichothecenes（例如 T-2 黴菌毒素）同伏馬菌素，佢哋對人類食物供應或者動物牲畜有重大影響。[217]
黴菌毒素係次級代謝物（或者 天然產物），研究已經證實，存在專門用於喺真菌入面產生黴菌毒素同埋其他天然產物嘅生物化學途徑。[34] 黴菌毒素可能喺生理適應、同其他微生物同真菌嘅競爭，以及防止俾人消耗（食菌性）方面，提供適應性好處。[218][219] 許多真菌次級代謝物（或者衍生物）都係醫學上使用嘅，喺 人類使用 一節下面描述咗。
致病機制
[編輯]玉米黑粉菌 係一種致病植物真菌，會喺玉米同 類蜀黍 入面引起黑穗病。植物已經演化出有效嘅防禦系統，對抗 玉米黑粉菌 呢啲病原微生物。病原體攻擊之後嘅快速防禦反應係 氧化爆發，植物喺嘗試入侵嘅位置產生 活性氧。 玉米黑粉菌 可以用 YAP1 基因調控嘅氧化應激反應嚟回應氧化爆發。呢個反應保護咗 玉米黑粉菌 免受宿主防禦，而且對於病原體嘅毒力係必要嘅。[220] 此外， 玉米黑粉菌 有一個完善嘅重組 DNA修復 系統，佢喺有絲分裂同減數分裂期間起作用。[221] 呢個系統可以幫助病原體喺宿主植物對感染嘅氧化防禦反應引起嘅 DNA 損傷入面生存落嚟。
新型隱球菌 係一種有莢膜嘅酵母菌，佢可以喺植物同動物入面生存。 C. neoformans 通常感染肺部，喺嗰度佢會俾肺泡巨噬細胞 吞噬。[222] 一啲 C. neoformans 能夠喺巨噬細胞內部生存，呢個似乎係 潛伏期、播散性疾病，同埋對抗真菌劑產生抗藥性嘅基礎。 C. neoformans 喺惡劣嘅巨噬細胞環境入面生存嘅一種機制，係通過上調參與氧化應激反應嘅基因表達。[222] 另一種機制涉及減數分裂。大多數 C. neoformans 都係「a 型」交配型。 「a 型」交配型嘅絲狀體通常都得單倍體細胞核，但係佢哋可以變成雙倍體（可能通過內複製或者通過受刺激嘅細胞核融合），嚟形成芽生孢子。芽生孢子嘅雙倍體細胞核可以進行減數分裂，包括重組，嚟形成可以分散嘅單倍體擔孢子。[223] 呢個過程叫做單核擔子果。呢個過程需要一個叫做 DMC1 嘅基因，佢係細菌入面基因 recA 同真核生物入面 RAD51 嘅保守同源物，佢喺減數分裂期間介導同源染色體配對，同 DNA 雙鏈斷裂嘅修復。因此， C. neoformans 可以進行減數分裂、單核擔子果，促進宿主巨噬細胞氧化性 DNA 損傷環境入面嘅重組修復，而修復能力可能有助於佢嘅毒力。[224][223]
人類使用
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人類喺食物製備或者保存方面對真菌嘅使用，同埋其他用途都好廣泛，而且歷史悠久。 蘑菇養殖 同 採集蘑菇 喺好多國家都係大型產業。對真菌嘅歷史用途同社會學影響嘅研究，叫做 民族真菌學。由於呢個群體有能力產生大量具有 抗菌 或者其他生物活性嘅 天然產物，好多物種長期以來都已經俾人使用，或者正在開發用於工業生產抗生素、維生素，同埋抗癌同降膽固醇藥物。已經開發出基因工程真菌嘅方法，[225]，實現真菌物種嘅代謝工程。例如，酵母菌物種嘅基因改造[226]——佢哋喺大型發酵容器入面，好容易以快速嘅速度生長——已經開闢咗 藥物 生產嘅途徑，呢啲途徑可能比原始來源生物嘅生產更加有效率。[227] 基於真菌嘅產業有時俾人認為係不斷增長嘅生物經濟嘅主要組成部分，喺研發方面嘅應用，包括用於紡織品、肉類替代品同埋一般真菌生物技術。[228][229][230][231][232]
治療用途
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現代化學療法藥物
[編輯]好多物種產生代謝物，佢哋係藥理學活性藥物嘅主要來源。
抗生素
[編輯]特別重要嘅係抗生素，包括青黴素，佢哋係一組結構相關嘅 β-內酰胺類抗生素，由細肽合成。雖然天然存在嘅青黴素（例如 青黴素G（由 Penicillium chrysogenum 產生））具有相對窄嘅生物活性譜，但係可以通過化學修飾天然青黴素，嚟生產各種各樣嘅其他青黴素。現代青黴素係半合成化合物，最初係從發酵培養物入面獲得，但係之後會進行結構改造，嚟達到特定嘅理想特性。[234] 真菌產生嘅其他抗生素包括：環孢素，通常喺器官移植手術期間用做 免疫抑製劑；同埋 梭鏈酸，用於幫助控制耐甲氧西林金黃色葡萄球菌細菌嘅感染。[235] 抗生素廣泛用於治療細菌性疾病，例如肺癆、梅毒、麻風病 等等，始於 20 世紀初期，並且持續到而家。喺自然界入面，真菌或者細菌起源嘅抗生素，似乎扮演住雙重角色：喺高濃度下，佢哋充當化學防禦，對抗喺物種豐富環境（例如 根圈）入面，同其他微生物嘅競爭；喺低濃度下，佢哋充當 群體感應 分子，用於物種內或者物種間嘅信號傳輸。[236]
其他
[編輯]真菌產生嘅其他藥物包括 灰黃黴素（從 灰黃青黴 入面分離出嚟，用於治療真菌感染），[237]，同埋 他汀類藥物 (HMG-CoA還原酶 抑制劑)，用於抑制膽固醇合成。喺真菌入面揾到嘅他汀類藥物嘅例子包括，嚟自 桔青黴 嘅 美伐他汀，同埋嚟自 土曲霉 同埋 蠔菇 嘅 洛伐他汀。[238] 裸蓋菇素（嚟自裸蓋菇）正喺度研究用於治療，而且似乎會導致大腦 網絡 整合 嘅整體增加。[239] 真菌產生抑制 病毒[240][241] 同埋 癌細胞 嘅化合物。[242] 特定嘅代謝物，例如 多醣K、麥角胺，同埋 β-內酰胺類抗生素，都例行噉喺臨床醫學入面使用。 香菇 係 香菇多醣 嘅來源，香菇多醣係一種臨床藥物，已經批准喺包括 日本 嘅幾個國家入面，用於癌症治療。[243][244] 喺歐洲同日本，多醣K（品牌名 Krestin），一種嚟自 雲芝 嘅化學物質，係一種經批准嘅癌症治療輔助劑。[245]
傳統醫學
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一啲蘑菇喺 民間醫學 實踐入面，俾人用做假定嘅治療劑，例如 中醫。具有呢種使用歷史嘅蘑菇包括 姬松茸、[242][246] 靈芝、[247]，同埋 冬蟲夏草。[248]
培養食品
[編輯]麵包酵母 或者 釀酒酵母，一種單細胞真菌，用於製作 麵包 同埋其他小麥製品，例如 披薩 麵團同埋 餃子。[249] 酵母屬 嘅酵母菌物種，亦都用於通過發酵生產 酒精飲品。[250] 醬油麴黴 (米麴菌) 係釀造豉油（醬油）同 清酒，以及製備 麵豉 嘅重要成分，[251]，而 根黴菌屬 物種用於製作 天貝。[252] 其中幾種真菌係馴養物種，佢哋係根據佢哋發酵食物而唔產生有害黴菌毒素（睇下面）嘅能力，嚟進行育種或者選擇嘅，而黴菌毒素係由非常密切相關嘅 黃麴霉 產生嘅。[253] Quorn，一種 肉類替代品，係用 Fusarium venenatum 製成嘅。[254]
喺食物入面
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食用蘑菇 包括商業種植同埋野生採摘嘅真菌。 雙孢蘑菇（細嗰陣賣做蘑菇仔，大嗰陣賣做波特貝勒菇），係西方種植最廣泛嘅物種，用於沙律、湯同埋好多其他菜餚。好多亞洲真菌都係商業種植嘅，而且喺西方嘅受歡迎程度不斷提高。佢哋通常以新鮮嘅形式喺雜貨店同市場入面買到，包括草菇 (草菇)、蠔菇 (蠔菇)、香菇 (香菇)，同埋 金菇 (金針菇 spp.)。[255]
好多其他蘑菇物種都係從野外採摘嘅，用於個人食用或者商業銷售。 乳菇、羊肚菌、雞油菌、塊菌、黑喇叭菇，同埋牛肝菌（美味牛肝菌）（又叫做美味牛肝菌），喺市場上面嘅價格都好高。佢哋通常用於美食佳餚。[256]
一啲類型嘅芝士需要用真菌物種接種牛奶凝乳，呢啲真菌賦予芝士獨特嘅風味同質地。例子包括 藍色芝士入面嘅藍色，例如 斯蒂爾頓芝士 或者 洛克福芝士，佢哋係通過接種 藍乳乾酪青黴 製成嘅。[257] 用喺芝士生產入面嘅黴菌係無毒嘅，因此可以安全食用；不過，黴菌毒素（例如黃麴毒素、洛克福汀C、棒曲黴素，或者其他黴菌毒素）可能會由於其他真菌喺芝士成熟或者儲存期間嘅生長而積累。[258]
毒蘑菇
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好多蘑菇物種對人類有毒，並且會引起一系列反應，包括輕微嘅消化問題、過敏反應、幻覺、嚴重嘅器官衰竭，同埋死亡。含有致命毒素嘅蘑菇嘅屬包括 錐蓋傘屬、盔孢傘屬、環柄菇屬，同埋最臭名昭著嘅 鵝膏菌屬。[259] 後者屬包括 毀滅天使 (A. virosa) 同埋 死亡帽 (A. phalloides)，佢哋係致命蘑菇中毒最常見嘅原因。[260] 假羊肚菌 (鹿花菌) 有時俾人認為係煮熟後嘅美味佳餚，但係如果生食，可能會劇毒。[261] 馬鞍菌 一度俾人認為係可以食用嘅，直到佢牽涉到嚴重嘅中毒事件，引起橫紋肌溶解症。[262] 毒蠅傘 (Amanita muscaria) 亦都會引起偶爾嘅非致命中毒事件，主要係因為為咗佢嘅致幻特性而食咗佢哋。喺歷史上，毒蠅傘曾經俾歐洲同亞洲嘅唔同民族使用，而且據報導，佢而家重俾一啲民族群體使用，例如 西伯利亞 東北部嘅 科里亞克人，用於宗教或者 薩滿教 目的。[263]
由於喺冇經過適當嘅培訓同知識嘅情況下，好難準確噉識別安全嘅蘑菇，所以通常建議假定野生蘑菇係有毒嘅，而且唔好食用佢哋。[264][265]
害蟲防治
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喺農業入面，如果真菌通過競爭排除原則，積極噉同病原體微生物（例如細菌或者其他真菌）競爭養分同空間，或者如果佢哋係呢啲病原體嘅寄生生物，真菌可能會好有用。[266] 例如，一啲物種消除或者抑制有害植物病原體嘅生長，例如昆蟲、蟎、雜草、線蟲，同埋其他引起重要農作物植物疾病嘅真菌。[267] 呢個引起咗人們對實際應用嘅濃厚興趣，喺呢啲應用入面，使用呢啲真菌嚟生物防治呢啲農業害蟲。 蟲生真菌 可以用做 生物農藥，因為佢哋會主動殺死昆蟲。[268] 已經俾人用做生物殺蟲劑嘅例子有 球孢白僵菌、綠僵菌 spp.、擬座殼孢菌 spp.、類索狀孢 (Isaria) spp.，同埋 卵孢菌。[269][270] 內生 麥角菌屬 草類真菌，例如 E. coenophiala，產生生物鹼，佢哋對一系列無脊椎動物同脊椎動物食草動物有毒。呢啲生物鹼保護草本植物免受食草，但係幾種內生菌生物鹼可能會毒害放牧嘅動物，例如牛同羊。[271] 用 Epichloë 內生菌感染牧場或者飼料草嘅品種，係草育種計劃入面使用嘅一種方法；選擇真菌菌株嚟生產僅產生生物鹼，呢啲生物鹼會增加對食草動物（例如昆蟲）嘅抵抗力，但係對牲畜無毒。[272][273]
生物修復
[編輯]一啲真菌，尤其係 白腐 真菌，可以降解殺蟲劑、除草劑、五氯苯酚、雜酚油、煤焦油，同埋重質燃料，並且將佢哋變成二氧化碳、水同埋基本元素。[274] 真菌已經證明可以生物礦化 氧化鈾，暗示佢哋可能喺放射性污染場地嘅 生物修復 入面有應用前景。[275][276][277]
模式生物
[編輯]生物學入面嘅幾個關鍵發現，都係研究人員使用真菌做模式生物嚟做出嚟嘅，即係話，真菌喺實驗室入面生長同有性繁殖得好快。例如，一基因一酶假說 係由科學家使用麵包黴菌 粗糙脈孢菌 嚟驗證佢哋嘅生物化學理論而提出嘅。[278] 其他重要嘅模型真菌係 構巢曲霉 同埋酵母菌 釀酒酵母 同 裂殖酵母，佢哋都有悠久嘅歷史，俾人用嚟研究真核生物細胞生物學同遺傳學入面嘅問題，例如 細胞週期 調節、染色質 結構，同埋 基因調控。已經出現咗其他真菌模型，佢哋解決咗同醫學、植物病理學，同埋工業用途相關嘅特定生物學問題；例子包括 白色念珠菌，一種雙態性、機會性人類病原體，[279]，稻瘟病菌，一種植物病原體，[280]，同埋 巴斯德畢赤酵母，一種廣泛用於真核生物 蛋白質生產 嘅酵母菌。[281]
其他用途
[編輯]真菌廣泛用於生產工業化學品，例如 檸檬酸、葡萄糖酸、乳酸，同埋蘋果酸，[282]，同埋 工業酶，例如 脂肪酶（用於生物清潔劑）、[283] 纖維素酶（用於製造纖維素乙醇）[284] 同埋 石洗牛仔褲）、[285] 同埋 澱粉酶、[286] 轉化酶、蛋白酶，同埋 木聚糖酶。[287]
睇埋
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參考文獻
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