夏禮輔循環

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夏禮輔循環

夏禮輔循環【粵讀:haa⁶ lai⁵ fu⁶ ceon⁴ waan⁴,英文: Krebs cycle,亦稱為:三羧酸循環Tricarboxylic Acid Cycle)或做檸檬酸循環Citric Acid Cycle)】係需氧生物普遍存在嘅代謝途徑,因為響呢個循環,幾個主要嘅中間代謝物係含有三個羧基嘅檸檬酸,因此又叫做檸檬酸循環或者三羧酸循環。呢個循環係德國科學家夏禮輔發現嘅,所以叫做夏禮輔循環。夏禮輔循環係三大營養素(醣類脂類同埋氨基酸)嘅最終代謝通路,又係醣類、脂類同氨基酸代謝聯繫嘅樞紐。

響夏禮輔循環,反應物葡萄糖或者脂肪酸會變成乙酰輔酶A。呢種「活化醋酸」(一分子輔酶同一個乙酰基相連),會喺循環過程分解產生最終產物二氧化碳兼且脫氫,質子將傳遞畀輔酶菸鹼醯胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)同黃素腺嘌呤(FAD),使佢哋成為NADH + H+同FADH2。 NADH + H+同FADH2會繼續響呼吸鏈被氧化成NAD+同FAD,兼且產生水。呢種受調節嘅「燃燒」會產生ATP,提供能量。

真核生物線粒體原核生物細胞質係夏禮輔循環嘅場所。佢係呼吸作用過程入便嘅一步,但響需氧型生物,佢比呼吸鏈早發生。厭氧型生物就首先遵循同樣嘅途徑分解高能有機化合物,例如葡萄糖解,但之後並唔進行夏禮輔循環,而係進行唔需要氧氣參與嘅發酵過程。

響糖代謝過程入便嘅位置[編輯]

夏禮輔循環係四步糖代謝(高能量碳鍵嘅斷裂)中嘅第三步。其餘三步係葡萄糖解丙酮酸氧化脫羧呼吸鏈(電子傳遞鏈):

葡萄糖解→丙酮酸氧化脫羧→夏禮輔循環→呼吸鏈

夏禮輔循環入便嘅化學反應[編輯]

乙酰輔酶A 喺循環入便出現:檸檬酸(I)係循環嘅第一個產物(→圖1),佢係通過草酰乙酸(X)同埋乙酰輔酶A(XI)嘅乙酰基之間嘅縮合反應產生嘅。就好似上便講嘅咁樣,乙酰輔酶A係早先進行嘅葡萄糖解,蛋白質代謝或者脂肪酸代謝嘅一個產物(→圖2)。

夏禮輔循環

反應一覽[編輯]

分子 酵素 反應類型 反應物/

輔助酵素

產物/

輔助酵素

I. 檸檬酸 1. 烏頭酸酶 脫水 H2O
II. 順-烏頭酸 2. 烏頭酸酶 水合 H2O
III. 異檸檬酸 3. 異檸檬酸脫氫酶 氧化 NAD+ NADH+H+
IV. 草酰琥珀酸 4. 異檸檬酸脫氫酶 脫羧
V. α-酮戊二酸 5. α-酮戊二酸脫氫酶複合體 氧化脫羧 NAD+

CoA-SH

NADH+H+

CO2

VI. 琥珀酰輔酶A 6. 琥珀酰輔酶A合成酶 底物水平磷酸化 GDP
Pi
GTP
CoA-SH
VII. 琥珀酸 7. 琥珀酸脫氫酶 氧化 FAD+ FADH2
VIII. 延胡索酸 8. 延胡索酸酶 水合 H2O
IX. L-蘋果酸 9. 蘋果酸脫氫酶 氧化 NAD+ NADH+H+
X. 草酰乙酸 10. 檸檬酸合酶 加成
XI. 乙酰輔酶A

化學式概括[編輯]

夏禮輔循環(檸檬酸循環)全部反應嘅總和可以表示成:

Acetyl-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O →
CoA-SH + 3 NADH + 3 H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
  • 兩個碳原子以CO2嘅形式離開循環。循環最後草酰乙酸會再次產生,再次從乙酰輔酶A中得到兩個碳原子。亦即係講,一分子六碳化合物(檸檬酸)經過多步反應分解成一分子四碳化合物(草酰乙酸)。草酰乙酸會係接落嚟嘅反應入便遵循同樣嘅途徑獲得兩個碳原子,再次成為檸檬酸。
  • 能量會喺接落嚟嘅其中一步反應入便以GTP嘅形式釋放(同ATP一樣,係細胞嘅能量貨幣)。但係循環入邊產生嘅氫載體(NADH + H+ and FADH2)將會喺細胞呼吸鏈釋放更多能量,呢個亦正係細胞呼吸嘅主要目的。檸檬酸循環嘅前提係,早先進行嘅葡萄糖解等過程能夠提供足夠嘅活化乙酸,以乙酰輔酶A嘅形式出現喺循環入邊。NADH + H+FADH2係輔助酵素,佢哋可以攜帶質子同埋電子,並喺需要嘅時候釋放佢哋。
  • 循環產生嘅總能量為一分子ATP(準確來講係:GTP),而細胞呼吸嘅全部四步反應(包括呼吸鏈入便嘅內呼吸),一個葡萄糖分子就可以產生38分子嘅ATP。(38係理想化化學計算嘅結果,實則數字約莫係32,如果進行蘋果酸穿梭就再減2(36或30)。

夏禮輔循環喺物質代謝嘅地位[編輯]

圖2 : 同三羧酸循環相聯繫嘅代謝途徑示意圖

  1. 蛋白質代謝蛋白質分解成單個氨基酸
  2. 脂肪酸代謝脂肪酸Beta-氧化 脂肪產生
  3. 葡萄糖解 直到丙酮酸
  4. 氨基酸
  5. 乙酰輔酶A
  6. 丙酮酸
  7. 夏禮輔循環。

圖2嘅上邊部分(數字1-3,咖啡色)係三大類營養物質蛋白質脂肪同埋,佢哋將會被分解。

蛋白質最終分解成氨基酸(數字4),糖則分解成丙酮酸(數字6)。喺接落嚟嘅反應入便呢兩種產物會產生乙酰輔酶A(數字5)。

脂肪酸會通過Beta-氧化直接產生乙酰輔酶A。因此,乙酰輔酶A係三大代謝反應嘅中心分解產物。佢嘅乙酰基會再循環分解成二氧化碳,從而獲得能量(GTP,可轉化成ATP)同埋氫載體(NADH + H+, FADH2)。

至於喺循環中產生嘅氫原子,將會由輔助酵素攜帶至呼吸鏈,喺呼吸鏈嘅反應入便將會釋放大量嘅能量,並貯存響ATP分子入便。

交互式代謝途徑圖[編輯]

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