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紅葉

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日本佐賀縣多久西溪公園一個角落頭嘅紅葉景象；幅相係喺2007年影嘅。

紅葉（粵拼：hung4 jip6；英式英文：autumn colours [1]；美式英文：foliage [2]）係一種自然現象：喺一般情況下，落葉植物同灌木等植物嘅葉係呈綠色嘅，但喺世界好多地區，呢啲植物嘅葉會喺秋天嘅幾個禮拜之間變成第啲色水，多數係紅同黃為主，但都有紫、黑、藍同啡等嘅色水[3]。而喺華北、華東以至日韓等地，九月至十月秋天來臨樹葉會大批變紅，形成漫山遍野一片紅扑扑噉嘅景象，有好多人都興特登趁秋天呢個時間去行山，欣賞紅葉[4][5]。

紅葉嘅現象源於植物嘅葉喺秋天喪失葉綠素（令葉呈綠色嘅色素）：喪失葉綠素嘅過程會產生第啲色素，令啲葉變色，不過葉綠素少咗之後會出乜色可以隨植物物種同地區氣候等嘅因素而有異[3]，嗰種一大片樹林變晒做鮮艷紅色嘅景象只會喺某啲特定嘅地區先會見到，例如美國東北同華北華東等地[1]。

喺漢字文化圈嘅傳統當中，紅葉好多時都俾文人當成秋天同浪漫嘅一種象徵，例如喺唐朝（七至十世紀）嘅時候，就有本嚟係宮女、後嚟離宮嫁人嘅韓氏宮人，出名在曾經喺一塊紅葉上寫咗《題紅葉》一詩[6]：

流水何太急，深宮盡日閒。
殷勤謝紅葉，好去到人間。

呢首詩嘅故事，仲有喺粵曲當中出現。

色素概念

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一塊秋天嘅樹葉；佢葉脈仲係綠色，但塊葉外啲嘅地方變晒紅同黃噉色。
喺實驗室入面提煉出嚟嘅葉綠素（沉喺底嘅綠色液體）同埋類胡蘿蔔素（浮喺面嘅黃色液體）

葉綠素變化

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内文：葉綠素

一塊普通嘅葉之所以會呈綠色，係因為葉嘅細胞有葉綠體[歐 1]呢種做光合作用嘅細胞器，而葉綠體有葉綠素[歐 2]呢種色素。喺春夏等生長季節，落葉植物嘅葉會充滿葉綠素，而且量明顯多過葉入面嘅第啲色素，所以葉綠素嘅綠色主導咗葉嘅細胞，令夏天嘅葉呈綠色[註 1][7][8]。

葉綠素可以隨時間而消耗：葉綠素幫植物吸收太陽光，用陽光中嘅能量，由水（H2O）同二氧化碳（CO2）呢啲原材料嗰度製造糖份俾樖po1植物用嚟「做嘢食」維生，而呢啲糖份會為植物提供佢哋生長同發育所需嘅所有碳水化合物；喺呢過程當中，葉綠素會受到分解－光合作用會消耗葉綠素。不過喺生長季節，植物能夠補充流失咗嘅葉綠素[9]，令到啲葉保持綠色[10]。

夏天結束所伴隨嘅環境變化會令到葉嘅葉綠素含量下跌：喺夏天就快結束嗰陣，日頭會變短，溫度會跌，葉上面嘅葉脈（喺維管束植物嘅葉當中負責運送水份同營養嘅管道）會慢慢噉收細，於是塊葉嘅水份同礦物質吸收會慢慢噉下跌，而隨住葉綠素嘅消耗同時葉綠素嘅吸收跌，葉綠素嘅含量亦都會開始跌[10]。

紅葉嘅出現同捕光複合物 II [歐 3]好有關。LHC II 喺光合作用當中負責吸收陽光，位於葉綠體嘅類囊體[歐 4]膜嗰度，由多種蛋白質（包括咗葉綠素 a 同 b）組成；喺秋天嗰時，分解葉綠素嘅酵素會令到葉綠素 b 變成葉綠素 a [11]；呢個過程會造成捕光複合物變得唔穩定，最後搞到組成 LHC II 嘅某啲蛋白質分解，最後引致葉入面嘅葉綠素量急跌[12]。

葉綠素嘅分解最後嘅結果係葉會變色。隨住葉綠素分解，葉綠素會變成冇顏色嘅化合物四吡咯lok3[歐 5]，而隨住綠色量下跌，葉入面本嚟有嘅第啲色素，好似係黃色嘅葉黃素類[歐 6]同橙色嘅 β-胡蘿蔔素[歐 7]嘅顏色會開始顯眼，而且喺某啲情況下，一半嘅葉綠素分解咗之後，紅色嘅花色素苷[歐 8]會開始產生[13]；同時樖植物會將捕光複合物分解所產生嘅氨基酸儲起喺根、枝同幹嗰度，用嚟喺冬天用，下年就可能攞呢啲氨基酸嚟重整綠葉[14]。

類胡蘿蔔素

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内文：類胡蘿蔔素

類胡蘿蔔素[歐 9]包含一系列呈紅至黃色嘅化合物，常見於番茄、南瓜同紅蘿蔔等橙紅色嘅植物[15]。植物嘅葉由細胞組成，細胞內有色素體[歐 10]，而色素體裝住包括類胡蘿蔔素同葉綠素等嘅色素[16]。

呢啲色素體一年四季都富含類胡蘿蔔素，但喺多數物種同地區，類胡蘿蔔素嘅黃橙色喺春夏期間會俾葉綠素嘅綠色𢫏過，當秋天來臨嘅時候，樖植物內外嘅變化會搞到葉綠素補充嘅率減慢，好快變到慢過葉綠素嘅流失率，而隨住啲葉嘅葉綠素含量下降，葉綠素嘅綠色就會減退，跟住其他色素－例如係類胡蘿蔔素－嘅黃橙等色水先會變得顯眼，形成橙、紅、黃等色嘅葉[7]。

類胡蘿蔔素嘅豐富度視植物物種而異。據估計，喺大約 15 至 30% 嘅樹種當中，類胡蘿蔔素先係主要嘅色素，所以呢啲樹嘅葉好多時就連喺夏天嗰陣都會呈黃黚黚噉嘅色。以類胡蘿蔔素為主色素嘅植物物種包括咗多種嘅硬木樹，好似係赤楊、楓樹、樺樹同梣sam4樹等等[7]。

花色素苷

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内文：花色素苷

花色素苷[歐 11]係一類有色嘅化合物，視乎酸鹼度（pH）可以有紅、藍、紫同黑等嘅色，喺藍莓、布冧、金啤梨、黑糯米同士多啤梨等嘅植物當中可以搵到。同類胡蘿蔔素唔同嘅係，花色素苷喺生長季節多數時間都唔存在於植物嘅葉裏面，而係喺夏天就快完嗰陣先會開始產生[17]。喺夏天尾聲嗰時，葉細胞嘅樹液入面會開始出現花色素苷，而呢種變化係由好複雜嘅內外影響造成嘅[7]。

花色素苷可以以多種機制產生，其中一種係源於葉入面嘅磷酸鹽[歐 12]水平變化：喺夏天生長季節，葉入面有高濃度嘅磷酸鹽；磷酸鹽會幫手分解由葉綠素所生產嘅糖份，但當秋天一到，植物興將磷酸鹽搬去莖嗰度；當呢樣嘢發生嗰陣，糖份分解過程會起變化，引致花色素苷嘅產生。喺呢個時期植物受到愈強嘅光，花色素苷嘅產生就會愈勁，而花色素苷產生嘅強勁程度會影響樖植物跟住會變乜嘢色，陽光強而涼爽嘅秋天日頭以及有少少凍嘅秋天夜晚會產生最鮮艷嘅顏色[18]。

花色素苷係產生地區獨特紅葉景象嘅關鍵。喺溫帶氣候嘅地區，花色素苷喺 10% 嘅樹種當中都可以搵到，而喺某啲地區－最出名嘅例子係美國東北嘅紐英倫地區[19]－有成 70% 嘅樹種都會產生花色素苷。喺秋天嘅森林裏面，呢種色素會令楓樹、橡樹同柿樹屬等嘅多種樹木呈現出鮮艷嘅色水，而當呢啲樹當中嘅花色素苷同類胡蘿蔔素結合埋一齊嘅時候，就會出現賞紅葉嘅人最鍾意睇嘅火紅色樹葉，令到漫山遍野成一片好似燃燒緊噉嘅鮮艷紅色[7]。

2013 年紐英倫佛蒙特州秋天嘅一個樹林；
啲樹葉變晒金黃帶紅噉嘅鮮艷顏色。
2013 年紐英倫佛蒙特州秋天嘅一個樹林；
啲樹葉變晒金黃帶紅噉嘅鮮艷顏色。
 

點樣進化出嚟

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夏威夷群島茂伊島嘅一樖樹，喺 2005 年秋天影嘅；喺某啲熱帶地區，樹葉嘅秋天顏色可以好樣眼。

有唔少植物學家都想思考紅葉係點進化出嚟嘅：根據進化論，是但搵個現存生物物種，佢哋現有嘅特質普遍都係因為呢啲特質喺佢哋進化史上曾經幫佢哋祖先生存同繁衍，所以先會留存到落嚟。於是有唔少植物學家都對呢類問題覺得好好奇：到底紅葉嘅現象係點進化出嚟嘅呢？樹葉喺秋天變色係咪因為呢個特質喺過去曾經幫助植物生存繁衍[20]？

廿世紀植物學界傳統認為，秋葉變化可以齋靠能量效率解釋：冬天凍而且陽光會變弱，令到光合作用嘅效率下降，所以對於植物嚟講，喺冬天做光合作用冇咁著數，不如落咗啲葉佢，喺冬天慳返啲資源佢仲有效率－長遠嚟講，曉喺秋天落葉嘅植物喺物競天擇當中比較有機會成為贏家[21]。但廿一世紀初嘅研究顯示，呢個諗法係過度簡化嘅－植物落葉仲會受好多因素影響，例如研究顯示，「周圍環境有乜動物存在」同「啲植物需要防乜嘢非生物性質嘅危害」等都會影響植物落葉嘅行為，令植物學界對「植物嘅葉點解要喺秋天嗰時變化」嘅問題有咗新嘅討論[7][22]。

警告訊號假說

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睇埋：訊號理論

根據植物學界一個有影響力嘅假說，葉變成紅色係一種對昆蟲嘅警告訊號[23]：有好多昆蟲，例如係蚜蟲，興喺秋天嗰陣開始嘗試搵啲樹嚟過冬，而呢啲蟲好多時對樖樹嚟講係有害嘅；研究顯示，一樖樹嘅秋葉紅度同佢哋嘅反蟲用化學防禦（指樹內部有機制產生對蟲有毒嘅化合物嚟防蟲）有相關－一樖樹嘅防蟲力愈勁，佢哋嘅秋葉就愈紅，而啲蟲見到鮮紅色嘅樹葉就曉唔好諗住寄生喺嗰樖樹嗰度；即係話紅色嘅秋葉雖然會消耗資源，但就係一種有效嘅警告訊號，打退想入侵樖樹嘅害蟲，所以總體喺進化上有利。事實係，研究指當一樖樹愈需要秋天防蟲，佢嘅樹葉就愈會秋天嗰陣變紅[24][25]。

有植物學家指出，「紅葉係一種抗蟲警告訊號」嘅諗法係進化論上嘅訊號理論[歐 13]嘅一個個案：根據訊號理論，生物好多時會特登做一啲好嘥資源嘅事（將葉變成紅色），向其他生物傳達一啲訊號（我對蟲嚟講有毒）；因為呢啲訊號嘥資源，所以多數真係堅嘅（葉嘅紅度能夠準確預測樖樹對蟲嚟講幾有毒），而當第啲生物受到訊號影響（害蟲見到紅色嘅樹葉）嗰時，就會乖乖地做對訊號傳遞者有利嘅事（害蟲學曉唔好走去寄生啲葉紅色嘅樹）[26]。

第啲進化假說

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睇埋：化感作用

除咗訊號理論假說之外，紅葉嘅進化論分析仲有以下嘅假說：

  • 喺某啲楓樹種當中，鮮艷嘅紅葉係由同葉綠素分解分開嘅過程所產生嘅：當秋天嚟到，溫度會下跌，樖樹會開始無力應付能量需求（維持大量嘅樹葉需要相當嘅能量），於是楓樹就會開始產生鮮紅色嘅花色素苷，而研究顯示呢啲花色素苷嘅其中一個效果係壓抑其他種嘅樹苖生長－對楓樹作為一個種有利。呢個作用係自然界化感作用（一種生物生產某啲化合物影響第啲物種嘅生長同繁殖）嘅一個例子[27]。
  • 根據光保護說[歐 14]，花色素苷保護葉免受低溫之下光嘅有害效果；由光引起嘅氧化作用同抑制作用喺溫度低嗰時最勁，而呢啲作用會搞到植物重新吸收營養變得冇咁有效率，於是植物喺秋天－溫度開始跌－嗰時就有需要用花色素苷擋光，保障自己喺秋冬嗰時重新吸收營養作用嘅效率[28][29]。

... 等等。

同氣候嘅拏褦

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睇埋：氣候變化

紅葉會受氣候變化影響，而且又影響返氣候變化轉頭：紅葉嘅產生機制源自伴隨秋天而嚟嘅溫度改變；全球暖化嘅現象令到世界各地平均溫度上升，而全球暖化係一個受關注嘅課題－例如係溫度上升令兩極嘅冰溶化，造成海平面上升同危害好多沿海城市；氣候變化同相關現象（溫室效應等）因為涉及溫度上升，所以會延遲紅葉出現嘅時間，令到植物綠得更加耐[30]；實驗顯示，隨住二氧化碳水平提高，就算溫度不變，楊樹維持綠色嘅時間都會變長；充滿葉綠素嘅植物係最能夠做光合作用嘅，所以二氧化碳水平提高可能會引致森林（做光合作用）吸二氧化碳嘅能力提升，從而壓抑二氧化碳水平。因為噉，氣候變化會點樣影響秋葉變化，而秋葉變化又有冇可能影響返氣候變化係一個相當重大嘅學術問題[31]。

呢幅地圖顯示美國各地喺邊個月傾向最多紅葉，喺 2009 年整嘅。
呢幅地圖顯示美國各地喺邊個月傾向最多紅葉，喺 2009 年整嘅。
 

文化影響

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内文：紅葉題詩
睇埋：賞紅葉

賞紅葉（和製漢字：紅葉狩；日羅：momijigari）係世界多地都有嘅一種秋天傳統活動，指啲人一齊趁秋天去行山，欣賞森林變成一片鮮紅色嘅美景。喺美國東北嘅新英倫出咗名有大片秋天到就會變成金同紅色嘅森林[19]，而東亞就以日本喺賞紅葉方面最聞名[5]。喺現代嘅美國東北同日本等地，啲人都好興喺秋天嗰陣帶埋野餐用嘅架生同相機，去山野嗰度喺飄落嘅紅葉當中食嘢、影相同玩，而且有陣時仲有人會專登搞旅行團，成大班人一齊去賞紅葉[5]。

喺漢字文化圈（尤其係華北同日韓等比較北嘅地方）嘅傳統當中，紅葉不嬲都係秋天嘅象徵，會引起詩人同畫家等文人嘅種種情思[32][33][34]。例如係日本傳統文藝裏面，寫嚟描述秋天嘅和歌同俳句往往會加入對紅葉勝景嘅讚嘆，仲以紅葉寄託人嘅種種情感，包括以紅葉代表嘅晚秋因為日落時間早咗，成日會令日本文人覺得留戀同哀愁。

美國紐咸西州白山山脈嘅紅葉景象；幅相係喺2005年影嘅。


《紅葉題詩》


《紅葉題詩》係唐朝文學入面一個出名嘅故仔。個故仔其中一個版本係噉嘅：

唐僖宗下有個叫做於佑嘅書生。佢有日傍晚喺皇城街頭散步，當時正值深秋，夕陽殘照，落葉紛飛，於佑因為要讀書而離鄉背井，覺得有啲哀愁。佢去到一條河邊，諗住洗吓手，發現由皇宮嘅方向有啲紅葉隨水飄咗過嚟，當中有塊紅葉上有墨跡引起咗佢注意。佢當場就執起塊紅葉，見到塊葉上面寫咗首詩：

『流水何太急，深宮盡日閒。殷勤謝紅葉，好去到人間。』
詩解：流水點解要去得咁快？深宮就成日都咁清閒；我殷勤辭別呢塊紅葉，離開呢度去自由之地[6]。

於佑讀到首詩覺得幾鍾意，就攞咗塊紅葉返屋企。佢得閒仲會攞出嚟吟誦，想像首詩嘅作者係皇帝宮中一位有文采又有姿色嘅美人。打後佢喺朋友建議下，又搵咗塊紅葉，喺上面寫低『曾聞葉上題紅怨，葉上題詩寄阿o1誰？』－譯做現代粵語係『我聽過寫喺葉上嘅情愁，葉上嘅詩係寫俾邊個㗎？』噉解。然後佢就將塊紅葉由御河上游度放入去皇宮[35]。

好多年後，於佑考科舉考唔成seng4，走咗去第度做文書職務，手上嘅錢開始變多，但經已冇心機再考科舉。過咗幾年，於佑覺得自己成卅歲人，又有返咁上下收入，都係時候娶老婆成家立室，咁啱嗰時皇宮又趕咗班宮女出宮，於是佢就喺朋友安排下，娶咗一位相當有姿色嘅前宮女韓氏做老婆。婚後，韓氏有日喺佢老公嘅書箱入面發現咗嗰塊有詩嘅紅葉，就問於佑係點得到嗰塊紅葉嘅；於佑如實講晒成件事俾佢老婆知，然後韓氏話俾佢老公知，首紅葉詩係佢寫嘅，跟手就即刻由佢衣箱嗰度又攞咗塊紅葉出嚟－韓氏塊紅葉上寫咗『曾聞葉上題紅怨，葉上題詩寄阿誰？』[35]

及後，於佑同韓氏嘅事廣為流傳。後世有唔少人形容呢個故仔係唐詩當中一個令人嚮往嘅愛情故事[6]，而紅葉題詩嘅題材打後仲有出現喺粵曲等嘅文化產物嗰度[36]。

2005 年某日京都龍安寺一角；一男一女喺紅葉下漫步。
2005 年某日京都龍安寺一角；一男一女喺紅葉下漫步。
 

紅葉秋色

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  • 佛蒙特州一個湖畔， 2010 年
    佛蒙特州一個湖畔，
    2010 年
  • 美國東北阿第倫達克山脈，2016 年
    美國東北阿第倫達克山脈，2016 年
  • 美國東北緬因州一條河邊，2005 年
    美國東北緬因州一條河邊，2005 年
  • 美國東北康湼狄格州一個農舍，2010 年
    美國東北康湼狄格州一個農舍，2010 年
  • 美國東北麻省一處秋色，2009 年
    美國東北麻省一處秋色，2009 年
  • 英格蘭一條郊野小徑，2008 年
    英格蘭一條郊野小徑，2008 年
  • 巴黎一角秋色，2012 年
    巴黎一角秋色，2012 年
  • 法國一個藤蔓園， 2005 年
    法國一個藤蔓園，
    2005 年
  • 德國一個公園嘅秋葉，2012 年
    德國一個公園嘅秋葉，2012 年
  • 克羅地亞一個公園嘅秋葉，2015 年
    克羅地亞一個公園嘅秋葉，2015 年
  • 杭州一角紅葉，2014 年
    杭州一角紅葉，2014 年
  • 杭州紅葉近睇，2014 年
    杭州紅葉近睇，2014 年
  • 秋葉小徑
    秋葉小徑
  • 上海朱涇鎮金山公園一角，2012 年
    上海朱涇鎮金山公園一角，2012 年
  • 以富士山做背景嘅紅葉，2015 年
    以富士山做背景嘅紅葉，2015 年
  • 廣島世羅町一角秋色，2007 年
    廣島世羅町一角秋色，2007 年
  • 2012 年某日京都一角秋色
    2012 年某日京都一角秋色
  • 2012 年某日京都另一角秋色
    2012 年某日京都另一角秋色
  • 京都紅葉谷庭院 臥龍紅葉
    京都紅葉谷庭院
    臥龍紅葉

註解

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  1. ↑ 一塊樹葉嘅葉綠素含量可以用化學方法量度。科學家可以由環境嘅樹葉嗰度抽樣，量度唔同地區嘅樹葉秋天嗰陣嘅葉綠素含量，睇吓呢個數字會受乜嘢因素影響，嚟測試有關紅葉嘅假說。

睇埋

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文獻

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來源

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  1. ↑ 1.0 1.1 Wade, Paul; Arnold, Kathy (16 September 2014). "New England in the Fall: Trip of a Lifetime - Telegraph". telegraph.co.uk.
  2. ↑ "MaineFoliage.com - Maine's Official Fall Foliage Website". MaineFoliage.com.
  3. ↑ 3.0 3.1 "The Science of Color in Autumn Leaves". usna.usda.gov. United States National Arboretum.
  4. ↑ 参考文献：『大人の紅葉旅2010』三栄書房 主に. p. 91.
  5. ↑ 5.0 5.1 5.2 【2018年版】秋天的美景！在東京欣賞紅葉的10個精選景點推薦.
  6. ↑ 6.0 6.1 6.2 彭定求 等．全唐诗（下）．上海：上海古籍出版社，1986.
  7. ↑ 7.0 7.1 7.2 7.3 7.4 7.5 Archetti, Marco; Döring, Thomas F.; Hagen, Snorre B.; Hughes, Nicole M.; Leather, Simon R.; Lee, David W.; Lev-Yadun, Simcha; Manetas, Yiannis; Ougham, Helen J. (2011). "Unravelling the evolution of autumn colours: an interdisciplinary approach". Trends in Ecology & Evolution. 24 (3): 166–73.
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  32. ↑ 紅葉文化 互聯網檔案館嘅歸檔，歸檔日期2019年8月31號，..
  33. ↑ 日本文化：带你了解日本红叶的文化知识！.
  34. ↑ Shirane, H. (2005). Performance, Visuality, and Textuality: The Case of Japanese Poetry. Oral Tradition, 20(2), 217-232.
  35. ↑ 35.0 35.1 《侍兒小名錄》
  36. ↑ 李寶瑩*, 天涯 ‎– 紅葉題詩 粵曲.

歐詞

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  1. ↑ chloroplast
  2. ↑ chlorophyll
  3. ↑ light-harvesting complex II，LHC II
  4. ↑ thylakoid
  5. ↑ tetrapyrroles
  6. ↑ xanthophylls
  7. ↑ beta-carotene
  8. ↑ anthocyanins
  9. ↑ carotenoids
  10. ↑ plastid
  11. ↑ anthocyanin
  12. ↑ phosphate
  13. ↑ signaling theory
  14. ↑ photoprotection theory

拎

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