神經編碼

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顯微鏡之下睇到嘅幾粒神經細胞[註 1]
一粒神經細胞浸細胞膜表面嘅微電壓值(Y 軸)隨時間(X 軸)變化嘅圖解;可以睇吓動作電位

神經編碼粵拼san4 ging1 pin1 maa5英文neural coding)係神經科學嘅一個子領域,專門研究神經細胞(neuron)點樣對外界刺激有反應,以及神經細胞射嗰啲訊號(signal)點樣表達佢哋所帶嗰啲資訊嘅內容:一隻脊椎動物感官會無時無刻噉對外界刺激起反應(會感應耳仔會感應),呢啲感官嘅感覺神經細胞會向個射訊號,個腦跟住會對啲訊號作出處理,並且射返啲(同個腦收到嗰啲訊號唔同樣嘅)新訊號落去身體各部份,教身體嘅肌肉作出適當嘅反應。而喺呢個過程當中,神經系統做咗將訊號轉化嘅工作[1][2]

「將訊號轉化」表示,一粒神經細胞射嘅訊號實會同佢所受嘅刺激成某啲關係:定義上,一個訊號實係會同佢所測量嗰個物理量成特定嘅函數(即係成一個特定嘅數學關係),所以睇訊號嘅嗰方先有可能知道個訊號係傳達緊啲乜嘢資訊[3][4];舉個例說明,一粒感光細胞視網膜上對光起反應嘅細胞)射嘅訊號嘅物理特性 (例如頻率同時間差)一定係同佢感應到嘅光嘅某啲物理特性 (例如光嘅亮度或者色水)成一啲特定嘅關係,否則接收訊號嗰一方(個腦)唔會有可能憑訊號嘅物理特性解讀訊號傳嘅資訊[5]

神經編碼想做嘅嘢就係想拆解神經系統嘅呢啲函數:研究神經編碼嘅科學家會係噉做實驗,睇吓唔同嘅刺激會引起乜嘢規律嘅神經細胞訊號,靠噉嚟研究神經系統係點樣將資訊編碼(coding)嘅-即係想「將個腦解碼」[6][7];而呢啲研究所得嘅知識可以配合光遺傳學(optogenetics)等嘅技術用嚟醫治神經性嘅疾病[8][9]

概論[編輯]

高基方法上咗色嘅人類海馬體神經細胞
睇埋:神經科學

理論基礎[編輯]

內文:神經細胞訊號

神經編碼研究旨在於拆解神經細胞訊號嘅方法:

  • 神經細胞(neuron)係一種與別不同嘅細胞,佈滿動物神經系統:神經細胞分好多種,每種都會對某啲特定類型嘅刺激有反應;當一粒神經細胞受到佢相應嗰種刺激嗰陣,會沿由佢細胞體伸出嚟嗰條軸突(axon)射出叫做動作電位(action potential,又有叫「spike」)嘅脈衝;而好多神經細胞喺受到第啲神經細胞射嘅動作電位刺激嗰時,又會射新動作電位-所以當一粒神經細胞受刺激而射動作電位嗰陣時,好多時就會引致一連串嘅動作電位,令到訊號沿住神經系統傳開去,一路上到[10][11];舉個例說明,喺啲感覺器官嗰度嘅感覺神經細胞(sensory neuron)喺受到氣味溫度變化等嘅嘢刺激到嘅時候,都會射動作電位,而如果負責感應光嗰啲感覺神經細胞唔射動作電位,個腦就知道外界冇光[12]
  • 動作電位等神經細胞射出嚟嘅嘢係訊號(signal):廣義上,訊號可以理解為「是但一個可以傳達資訊函數」(a function that conveys information)[13];想像兩個科研人員喺度研究太陽光,A 君攞住感應器量度一束光嘅強度,佢哋駁好嗮電線,而 A 君同 B 君講好,佢會傳一個訊號,個訊號會係一個電壓,而電壓大細會同佢探測到嗰束光嘅強度成以下關係:;當中 係傳出去嗰個電壓, 係觀察到嗰束光嘅強度,而 係一個事先講好嘅數值-個訊號()同佢哋想傳嗰個資訊()成一個特定嘅函數,所以如果假設 A 君靠得住,B 君會能夠由呢個函數同收到嘅訊號當中,得知個資訊;動作電位都可以用同樣嘅道理嚟諗,一粒感光神經細胞射嘅動作電位嘅某啲物理特性(例如係射電位嘅頻率 )會同佢所受嘅刺激嘅特性(例如係束光嘅亮度 )成某一段特定嘅數學關係,,當中 係一個恆定嘅函數,所以個腦可以透過睇動作電位嘅特性知道外界刺激嘅特性[7]

已知腦有能力指揮身體對外界刺激俾適當嘅反應,所以腦接收到嘅訊號當中實係以某啲方法將資訊傳達咗俾個腦,而神經編碼想做嘅就係同呢啲訊號做解碼(decode)-研究神經編碼嘅科學家係想拆解神經訊號同所受嘅刺激成點樣嘅函數;而理論上,如果具備足夠嘅神經編碼知識,一個人將會能夠齋靠睇神經訊號嘅規律,就知道嗰隻動物感知到啲乜同諗緊乜[14][15]

神經編碼研究可以分做兩大門:神經入碼(neural encoding)同神經解碼(neural decoding);前者研究外界刺激嘅物理特性(例:光嘅亮度同色水、聲嘅頻率、氣味反映嘅化學成份... 等等)同神經細胞射嘅訊號嘅物理特性之間有乜關係,而後者研究點樣由睇到嘅神經訊號嗰度解讀返裏頭嗰啲資訊出嚟[2][16]

編碼方案[編輯]

摩斯密碼嘅編碼方案講明每一款可能嘅密碼規律對應邊個英文字母
睇埋:編碼理論

編碼方案(coding scheme)係神經編碼研究上嘅一個基本概念,一個編碼方案表明一個訊號特性對應乜嘢資訊同點對應法(例:訊號嘅邊個特性對應乜嘢外界物理量,同埋點對應法),而一(train)嘅動作電位可能會帶有多個唔同方案排出嚟嘅資訊[17]。舉個例說明,運動神經細胞係一種神經細胞,專門負責將訊號由腦傳去啲肌肉嗰度,指揮肌肉郁動;研究顯示,一嚿肌肉收縮得有幾勁係視乎運動神經細胞嘅發射頻率(firing rate;指每單位時間有幾多個動作電位)嘅,而同時每一個動作電位嘅「到達時間」又帶有一啲資訊喺入面,會控制肌肉活動嘅第啲部份-即係話有兩個編碼方案,第一個方案指明發射頻率同「嚿肌肉要收縮得有幾勁」有乜嘢關係,而第二個方案就指明到達時間同乜嘢資訊有關以及有點樣嘅關係[18]。因為噉,同一柞動作電位入面可以帶有好幾種唔同嘅資訊[19][20]

研究方法[編輯]

睇埋:心理學實驗同埋神經成像

神經編碼上嘅研究要做嘅嘢首先係量度動作電位同將動作電位想像成抽象化嘅數學物體。動作電位會引致神經細胞周圍嘅微電壓出現變化,而呢啲微電壓變化可以用好細支嘅電極量度,所以神經編碼研究要處理嘅原始數據(raw data)通常係一個表示電壓值隨時間變化嘅時間序列(time series);而當神經科學家要將動作電位想像成數學物體嗰陣,會考慮兩點:

  • 動作電位嘅種種特性-例如係振幅、形狀、以及彼此之間嘅時間間隔[21]呀噉-主要取決於刺激嘅特性,但會有些少隨機性嘅起伏,即係話就算兩個刺激完全一樣,兩者所分別引起嘅動作電位都會有些微嘅差異;
  • 一個個別嘅動作電位短暫得好交關,通常唔會維持得耐過 1 毫秒(1 秒等如 1,000 毫秒);

所以喺實際研究上,研究者多數都會為咗分析上嘅方便,假設每一個動作電位都係一個板嘅,而且每一個動作電位所維持嘅時間係差唔多係 0 秒。於是喺多數嘅神經編碼嘅數學模型入面,一串動作電位就會俾人當係喺某一段時間之內一連串同樣大細、而且射完就喺剎那間消失嘅脈衝噉嚟睇[22]

神經編碼研究喺量度咗動作電位之後,就要進行分析,搵出外界刺激嘅特性會點樣影響到動作電位嘅種種特性[5][6]。神經編碼上嘅實驗可以將受試者分做幾組,每組都受到一束光刺激,但除咗光嘅色水之外,唔同組嘅受試者受嘅刺激完全一樣(所以任何組之間喺動作電位上嘅差異只可能係源於光嘅色水所引起嘅差異)[23][24];而譬如佢哋家陣發現,某柞感光神經細胞喺受到藍色光刺激到嗰陣會以 5 Hz 嘅頻率射動作電位,而喺受到紅色光刺激到嗰陣會以 10 Hz 嘅頻率射動作電位,噉喺下次見到嗰柞神經細胞以 5 Hz 嘅頻率射動作電位嗰陣,就可以唔使睇第啲嘢都知嗰個人見到藍色光[25]

喺某一段時間之內某一粒神經細胞(因為動作電位而有)嘅電壓改變;幅圖嘅 X 軸係時間,而 Y 軸係電壓值(單位係微伏特)。呢啲電壓變化規律取決於粒細胞點樣射動作電位,而射動作電位嘅規律就由粒細胞受到嘅刺激嘅特性話事。

頻率編碼[編輯]

一個動作電位(spike)嘅圖表;量度神經細胞電活動會得出一幅圖,顯示嗰段時間內每個時間點嘅電壓值,知嗰段時間內出現咗幾多個 spike。不過要點由數據嗰度計返個發射頻率出嚟係一個問題。
內文:頻率編碼

頻率編碼(rate coding / frequency coding)模型集中思考神經細胞射嗰啲 spike 嘅頻率(發射頻率)當中帶有嘅資訊。頻率編碼喺研究感官系統嘅神經編碼嗰陣好使得:喺感官系統入面,通常當一個外界刺激嘅強度愈高-意思即係個刺激每單位面積嘅功率有幾高,強度高嘅光會掁眼,而強度高嘅聲會響-俾佢刺激到嗰啲神經細胞嘅發射頻率就會愈高,雖然呢個關係通常都唔係線性(linear,指單純嘅正比)嘅[26]

頻率編碼係神經科學上最先研究嘅編碼方案。最基礎嘅頻率編碼方案假設神經細胞傳嘅資訊大部份-甚至全部-都係記載咗喺啲 spike 嘅頻率入面嘅。呢類模型一般會假設神經細胞射 spike 呢個反應有些少隨機性,會用機會率數值嚟代表某一段指定時段(例如 1 毫秒)入面有 spike 出現嘅機會率,並且靠噉嚟計出所研究緊嗰柞神經細胞響某一段特定時間入面嘅發射頻率[註 2];喺呢個分析過程當中,啲模型會忽略啲 spike 嘅第啲時間性特徵(例如係到達時間)。研究顯示,呢種做法會忽略咗一啲重要資訊,但個好處係啲模型冇咁易受到 ISI 等嘅立雜嘢干擾[21]

頻率計法[編輯]

神經發放率[編輯]

'神經發放率(spike-count rate)係一種計發射頻率嘅做法,係最簡單直接嗰種。想像一次'試驗(trial),數吓嗰次試驗入面出現咗幾多個 spike,再將 spike 嘅數量除以嗰次試驗嘅時間長度。每一段攞嚟計發射頻率嘅時間間隔(time window;)都係由個研究者話事嘅,取決於量度緊嗰種神經細胞或者外界刺激嘅種類,典型嘅 通常都係喺 100 至 500 毫秒之間。舉個例說明:例如家吓做咗一次 5 秒(5,000 毫秒)長嘅試驗,喺嗰段試驗期間量度到 100 個喺時間上唔平均分佈嘅 spike,噉要計發射頻率有至少兩種做法-將發射頻率當做 每毫秒,又或者將次試驗嗰 5 秒時間斬件做 10 段各有 500 毫秒長嘅時間間隔,計吓每一段間隔入面嘅 spike 率,再將嗰 10 段間隔嘅發射頻率合埋計個平均值出嚟。即係話,發射頻率()等如[26][27]

當中 咁長嘅時間之內嘅 spike 數量。

喺計發射頻率嗰陣,「用嘅時間間隔要有幾長」係一個重大嘅問題。用神經發放率計發射頻率會睇唔到一次試驗當中發射頻率嘅變化:呢種直接計法喺研究緊嗰個外界刺激好慢或者好恆定嗰陣最啱用,因為喺呢種情況下(至少理論上)可以預期發射頻率唔會點變;不過,現實世界有好多外界刺激都係會快速噉轉變嘅,而且就算係(例如)喺望住一幅靜止唔郁嘅圖嗰陣,個人對眼都會郁嚟郁去視網膜上所得到嘅影像會每隔幾百毫秒就變一次,而喺呢種情況下,發射頻率就有可能會喺一次試驗當中變化,神經發放率計法就會搞到研究者睇唔到呢啲變化。總體嚟講,神經發放率有價值,但有缺憾[27]

時相關射率[編輯]

時相關射率(time-dependent firing rate)係發射頻率嘅另外一種計法,涉及考慮多次重複實驗嘅頻率,定義係喺時間點 同時間點 之間嗰段短時間內嘅平均 spike 數量(),做法係要攞咗「每次試驗嘅 spike 數量」()先,而每次試驗嘅時間長度係 ,再將得出嘅數值除以 ,用公式表達嘅話就係[27]

喺一個用呢種計法嘅神經編碼實驗裏面,研究者會量度一粒(或者一柞)受緊某啲刺激嘅神經細胞;同一樣嘅刺激會重複好多次,而個研究者會監察住啲神經細胞喺每個時間點入面嘅電壓, 嘅值要有返咁上下大(通常係幾毫秒),先可以確保每段 入面都會有最少一兩個 spike,令到個研究者能夠可靠噉估計 嘅值。攞到嗮呢啲數據之後,就可以跟上面嗰條式,計返個 值出嚟。 話到俾研究者聽喺每段 之間通常有幾多 spike,反映到研究緊嗰粒或者嗰柞神經細胞有幾活躍[27][28]

時相關射率無論係研究靜止定係變緊嘅外界刺激都有用,但呢種計法有限制:喺現實情況入面,一粒神經細胞有可能會喺每次受刺激嗰陣運算吓喺下一段時間入面要射幾多 spike,但佢冇乜可能會吓吓都等啲刺激重複幾次先至做反應,所以神經系統冇可能真係靠睇時相關射率傳達資訊嘅。唯有喺研究緊一大柞一齊受刺激嘅神經細胞嗰陣,時相關射率先至可以話係大致上準確噉描述現實嘅[27]

簡史[編輯]

頻率編碼呢個諗頭係由英格蘭生理學家艾加·堄著仁(Edgar Adrian)同瑞典神經科學家榮格·佐塔蒙(Yngve Zotterman)喺 1926 年嗰時首次提出嘅。佢哋做咗個實驗,將幾嚿唔同重量嘅物件吊喺一條肌肉上面,發現到嚿物件嘅重量愈重,佢哋由條感覺神經嗰度量度到嘅 spike 嘅數量就愈多;由呢個實驗嗰度,埃德里安同佐塔蒙提出話每一個動作電位係一個單位嘅事件,而神經細胞之間嘅溝通唔係建基喺每一件事件嘅大細上嘅-呢啲事件嘅頻率先至係神經細胞之間資訊內容嘅所在[29]

埃德里安同佐塔蒙嗰份研究相當有影響力,再加上 spike 嘅發射頻率又相對易量度,所以喺嗰份研究打後嘅嗰幾廿年,神經科學家之間有咗股研究發射頻率嘅風潮,甚至有啲神經科學家仲主張話神經編碼研究淨係需要知道發射頻率就得。但廿一世紀開始嘅研究發現,有好多發射頻率以外嘅因素都會反映到神經脈衝資訊嘅內容[21],尤其係喺某啲特定類型嘅神經細胞入面經已有證據指出咗呢一點[30][31]

時間編碼[編輯]

頻率大約 10 Hz 嘅腦電波;上圖每一點代表某一粒神經細胞射嘅 spike 電壓喺嗰個時間點係幾多,而下圖代表成柞神經細胞嘅整體活動(喺每個時間點將啲神經細胞嘅活動加埋)。由下圖明顯睇得出,柞神經細胞有大致上同步嘅電活動。
內文:時間編碼

時間編碼(temporal coding)係另一種編碼方案,指啲 spike 帶嘅資訊有至少一部份係透過 spike 嘅(相對)出現時間[2]、發射頻率嘅上落、或者係 spike 之間嘅時間間隔(inter-spike intervals,ISI)等嘅特徵嚟表達嘅,即係話(1 代表有 spike,0 代表冇 spike) 000111000111 同 001100110011 呢兩串時間序列(兩者都係 12 毫秒內有 6 個 spike)意思可以唔同[32][33]:有多份研究都指出,神經訊號嘅時間解像度去到成以毫秒計,噉表示 spike 嘅出現時間可以有效噉代表複雜嘅資訊[2][34],而且時間編碼唔單止係有可能嘅-仲有進一步研究發現,發射頻率極之相似嘅 spike 列可以傳達到唔同資訊,表示咗 spike 列當中嘅資訊唔係淨係由發射頻率表達嘅[35],而對靈長目大腦皮層前部份嘅研究又顯示,得嗰幾毫長嘅極短暫 spike 規律能夠預測動物處理資訊嘅行為,呢啲極短暫嘅 spike 規律冇乜可能係靠頻率嚟傳資訊嘅[35]。上述嘅事實都表明咗,spike 嘅出現時間等特徵有可能幫手傳達資訊[36]

進化論思考

進化論嘅角度睇,時間編碼仲能夠解釋點解神經細胞嘅發射頻率可以有高頻率嘅變化(變得好頻繁):如果神經系統淨係用頻率編碼嚟傳資訊嘅話,噉一個比較恆定不變嘅發射頻率會喺進化上有利(有助隻動物生存同繁殖),所以神經細胞應該會採用呢種比較恆定嘅編碼方式,但實際上發射頻率仲係有好多變化,所以「神經系統純粹用頻率編碼嚟傳資訊」呢個假說會做一個同觀察到嘅事實唔夾嘅預測[37];相比之下,有咗時間編碼呢個概念嘅話就解得通-發射頻率嘅嗰啲變化唔係雜音,而係真係對神經細胞傳資訊有用嘅嘢,所以先會通過物競天擇嘅考驗留存到落嚟[38]

發射相位編碼[編輯]

內文:發射相位編碼

發射相位編碼(phase-of-firing code)係一種特殊嘅神經編碼方案,指將粒神經細胞傳緊嘅資訊內容以 spike 喺神經振盪(neural oscillation)當中嘅相位(phase)嚟傳達:神經振盪,俗稱「腦電波」,指中央神經系統入面神經活動週期性噉上上落落嘅節奏,而一個 spike 嘅相位指嗰個 spike 喺一個活動週期入面嘅位置,以角度表示(0 度表示個 spike 喺週期嘅起始點出現、180 度表示個 spike 喺週期嘅中間點出現... 等等)[39][40]。如果神經網絡嘅活動嘅上落嘅頻率低嘅話,用相位嚟做嘅編碼當中通常「相位」淨係需要有 4 個離散(discrete)嘅數值,就經已夠攞嚟代表嗮呢種訊號要代表嘅資訊內容-係一種相當有效嘅編碼方法。高頻嘅神經振盪都可以用發射相位編碼[41]。而研究顯示,大腦皮層嘅某啲感覺區域有訊號的確係用咗「spike 出現嘅時間」相對於「神經網絡嘅活動嘅上落嘅相位」嚟到表達有關外界刺激嘅資訊嘅,而唔係齋靠 spike 嘅數量[39]

感官嘅時間編碼[編輯]

速度[編輯]

時間編碼解釋到點解動物識得處理一啲嚟得快去得快嘅資訊。當要應對一啲好短暫嘅外界刺激嗰陣,一粒神經細胞未必夠快,產生到多過一個 spike;之但係研究顯示,就算係一個單獨嘅 spike 都有可能傳達到資訊-而得嗰一個 spike 就表示,呢啲資訊冇可能係齋靠頻率嚟傳遞嘅。「時間編碼幫到手處理極之短暫嘅資訊」亦都解釋到感官點樣用聲定位:有聽覺嘅動物能夠或多或少噉靠聽聲嚟感知外界物件嘅位置,而蝙蝠海豚等嘅幾種動物就零舍擅長做呢樣嘢。呢種能力要求個神經系統曉喺以毫秒計嘅短暫時間間隔之內攞到大量嘅聽覺資訊;如果呢啲資訊要純粹靠可以好慢嘅發射頻率嚟傳達嘅話,噉一粒等緊聽覺資訊嘅神經細胞可以要等成超過 1 秒先能夠區分唔同嘅聽覺資訊-冇可能會做得到喺實驗觀察到嘅嗰種超快速聲音定位[38]

海豚曉做反響定位-一隻海豚能夠射一啲聲波出嚟,再靠聽啲聲波反射返返嚟要用幾多時間,感知佢周圍啲物件係乜嘢形狀同埋離佢有幾遠。呢種過程發生得好快。

視覺編碼[編輯]

為咗解釋動物嘅神經細胞點樣快速噉傳遞視覺資訊,有科學家主張視網膜(retina;眼珠入面一浸能夠感應嘅膜)會將視覺資訊包含喺「刺激出現嘅時間」同「第一個 spike 出現」之間嘅時間間隔當中[42],而呢個數就係所謂嘅到第一個 spike 嘅潛復期(latency to first spike)。雖然呢種傳資訊方法比較易受雜音干擾,但就相當有用:有神經科學家做過研究,發現喺獼猴視覺皮層(visual cortex)入面,到第一個 spike 嘅潛復期提供到嘅資訊多過 ISI 嘅,而且用到第一個 spike 嘅潛復期嚟傳達資訊嘅做法喺聽覺同觸覺系統入面都有出現[43]

味覺編碼[編輯]

哺乳類動物味覺系統所受嘅刺激可以分做幾個大類,而且啲哺乳類對唔同嘅味道又會有好明顯唔同嘅反應,所以哺乳類味覺系統對於研究時間編碼嚟講好有用。用時間性特徵嚟傳達嘅資訊會幫到隻動物分辨同一種味道(味道分做等幾個大類)嘅唔同份子,而每類味道都會產生一個獨特規律嘅 spike 反應。一個味道分子所產生嘅 spike 反應嘅時間特徵可以令到個研究者知道佢係乜嘢味-頻率會俾到有關嗰個味道屬乜嘢類嘅資訊,而時間性特徵就會俾到再仔細啲嘅資訊,幫到個研究者分(例如)唔同種嘅苦味分子。即係話無論時間編碼定頻率編碼,味覺系統都會用嚟傳資訊,而兩種編碼方法傳嘅資訊嘅內容唔同[44][45]

嗅覺編碼[編輯]

研究顯示,有多種動物嘅嗅覺系統都有用到時間編碼。喺家鼠嗅球當中,到第一個 spike 嘅潛復期會傳達到有關氣味嘅資訊,同頻率編碼比起上嚟,時間編碼能夠更加快噉傳資訊,令到隻老鼠行動起上嚟更加快,有助佢生存[46]。同一道理,實驗顯示,兔仔蝗蟲嘅嗅覺感官系統都會用時間編碼嚟到傳達「聞到乜嘢味」呢個資訊俾個腦知[2]

總體編碼[編輯]

神經細胞會連埋一齊,形成神經網絡,總體編碼就係指靠一大柞神經細胞傳訊號嘅整體性特性嚟傳達資訊。
X 軸表示刺激嘅特性,Y 軸表示粒細胞嘅活動,每一點表示一次刺激事件;喺現實當中,神經細胞唔係完全靠得住嘅。
內文:總體編碼

頻率編碼同時間編碼都係用個別神經細胞射嘅 spike 嘅規律嚟傳達資訊嘅,而總體編碼(population coding)就係指用一大柞神經細胞整體嘅活動規律嚟代表資訊。喺總體編碼當中,每一粒神經細胞都有獨特嘅一套反應規律,都會各自對唔同嘅輸入作出唔同嘅反應(一柞神經細胞當中可能有啲仲會冇反應),而呢柞神經細胞嘅反應夾埋一齊嘅整體規律會幫到睇嗰個人預測呢啲神經細胞受到咗啲乜嘢輸入[47][48]

實驗性嘅研究顯示咗,總體編碼嘅做法喺個腦嘅感覺同運動區域嗰度都有出現。例如係幫手管視覺嘅中顳葉(medial temporal lobe,簡稱「MT」)噉,嗰度啲神經細胞會對物件郁嘅方向有反應,當個人望到一嚿向住某個特定方向郁緊嘅物體嗰陣,MT 嘅神經細胞整體上會以一個帶有雜音同常態分佈式嘅規律射 spike,而嚿物體郁嘅方向會決定呢個規律嘅型態,而個別神經細胞嘅射 spike 規律就算同 MT 個整體唔同,都唔會影響最後成個 MT 得出嘅訊號[49];運動控制方面嘅例子就有主要運動皮層(primary motor cortex),有神經科學家做咗研究,訓練馬騮去操作一碌遊戲搖桿,要啲馬騮將支搖桿移向一嚿發光嘅嘢嗰度;結果發現,一粒個別嘅神經細胞會對多個方向起反應,但每粒都有一個特定嘅方向,喺隻馬騮要將支搖桿移向嗰個方向嗰陣射 spike 射得零舍快,所以呢柞神經細胞嘅整體射 spike 規律會反映到隻馬騮喺度將支搖桿移緊向邊個方向[50]

理論優點

總體編碼嘅好處有好多:

  • 由理論角度睇,總體編碼係一個喺數學上有咗精細解法嘅問題,總體編碼相對簡單,要用運算模型模擬佢好易,唔似得頻率編碼或者時間編碼噉,吓吓都講個別神經細胞嘅活動-後者嘅情況因為一個腦區閒閒地都有成幾億粒神經細胞,所以要模擬起上嚟好多時都會好撈絞[51]
  • 總體編碼仲能夠減少不確定性-一粒個別神經細胞容易俾雜音影響到,所以用單獨神經細胞嘅頻率編碼好多時都會唔準;但(例如)1,000 粒神經細大部份都出錯嘅機會率低過一粒神經細胞出錯嘅機會率,所以用大柞神經細胞嚟傳資訊會準啲精確啲;
  • 除此之外,總體編碼同頻率編碼比起上嚟快好多,可以作出近乎一瞬間嘅反應-時間解像度極之高[52]

總體向量[編輯]

內文:總體向量

理論上,啲研究者仲有得按照攞到嘅數據計返個總體向量(population vector)嚟反映嗰柞神經細胞個輸出[53]

當中 係第 粒神經細胞嘅活動,而 係神經細胞 偏好嗰個輸入。舉個簡單例子,用 -1 代表「左」、+1 代表「右」,想像家吓個腦望到有件物體向左手邊郁緊,噉偏好左手邊嗰啲神經細胞會有好勁嘅活動(佢哋嘅 數值高),而唔偏好左手邊嗰啲細胞嘅活動會相對弱(佢哋嘅 數值低),於是用上面條式計到出嚟嗰個 數值會偏向左手邊(-1)-呢個腦區成功噉傳達咗有關件物體嘅移動方向嘅資訊[53]

位置編碼[編輯]

位置編碼(position coding)係總體編碼嘅一種。喺一個總體編碼入面,「所受嘅外界刺激嘅特徵」同「神經細胞嘅整體活動」好多時會形成高斯函數(Gaussian function),個函數如下:

當中 係一個刺激嘅特徵(例如一束光嘅亮度),當中 係描述粒細胞或者柞細胞嘅參數[54]。如果一粒神經細胞跟高斯函數( 係活動嘅強度, 係刺激特徵)而一個外界刺激嘅數值同特定平均值)一樣,,就會引致粒細胞有最強嘅活動,而當一個外界刺激嘅數值偏離 數值上升,就會引致 數值下降-即係話一粒跟高斯函數嘅神經細胞會對所有刺激有反應,但對佢偏好嗰個特定刺激數值會有最強嘅反應[55]

想像有一柞神經細胞,每個嘅 值都唔同,但多數嘅細胞 值都傾向於某個特定數值( ≈ 啲細胞嘅平均 )。當有一個數值接近 嘅刺激出現,就會引致多數細胞有強嘅活動,而當有一個數值離 遠嘅刺激出現,柞細胞都會有活動,但整體活動就弱。所以如果用 X 軸代表「所受嘅外界刺激嘅特徵」,Y 軸代表「神經細胞嘅整體活動」,噉畫出嚟嗰條線會好似個鐘噉嘅形(睇埋常態分佈)。呢種編碼主要用嚟傳達一啲連續性嘅變數嘅數值,例如係關節同眼嘅位置、色水或者係聲嘅頻率等等[55]

每條線代表一粒神經細胞,幅圖嘅 X 軸係「所受嘅外界刺激嘅特徵」,而 Y 軸係「神經細胞嘅活動」;粒粒細胞嘅 值都唔同,但如果有個刺激數值接近 ,會引致比較多嘅細胞有強嘅活動。

相關編碼[編輯]

相關編碼(correlation coding)指出,spike 列之間嘅統計相關(statistical correlation)可以帶有一啲資訊。早期嘅研究認為,spike 列之間嘅相關只係能夠減少-唔能夠提升-兩條 spike 列當中帶嘅資訊[56],但係呢個諗法遲吓就受到新證據挑戰:研究發現,喺某啲情況之下,spike 列同 spike 列之間嘅相關可以提升佢哋所帶嘅資訊嘅內容量[57]。相關亦都可以帶有兩對神經細胞之間嘅個別發射率入面冇嘅資訊,例如有研究指,喺某啲靈長目嘅聽覺皮層嗰度,聽到純音會令到彼此之間有相關嘅 spike 嘅數量上升,但啲神經細胞嘅平均發射率就唔變[58]

疏編碼[編輯]

電腦模擬 10 秒之間嘅嗅覺神經網絡活動;每個活動規律都代表一種氣味。
內文:疏編碼

疏編碼(sparse coding)係總體編碼嘅一種,指外界刺激嘅每一個部份都由一細組神經細胞嘅強烈活動嚟入碼[59][60]。喺疏編碼當中,每一柞神經細胞會負責處理一啲特定嘅資訊,而呢柞神經細胞會分做幾組,每一組專門負責處理嗰啲資訊當中嘅一啲特定部份-所以喺是但一段時間當中,「活躍嘅神經細胞」同「神經細胞嘅總數量」之間嘅比例數值低,神經活動「分佈稀疏」。廿一世紀初嘅神經科學研究顯示,疏編碼係生物神經系統同傳統電腦比起上嚟最唔同嘅地方之一,因為喺生物神經系統當中,同一個資訊可以分佈喺好多粒神經細胞之間,而相比之下,一部電腦運算緊嘅每一份資訊都淨係會由一至兩粒處理器集中負責處理[61][62]

疏編碼表示資訊嘅方法有啲似人類語言:當一柞神經細胞收到一柞量可以好大嘅輸入嗰陣,疏編碼演算法會嘗試搵一細組能夠用嚟表示呢啲輸入嘅神經活動規律,而當呢啲活動規律以啱嘅比例或者次序結合埋一齊嗰陣,就會產生原本嗰個輸入,而呢啲活動規律就係呢啲輸入嘅疏編碼-似十足語言噉;舉個例說明,粵文入面會出現嘅句子可以有好多好多唔同嘅款,但係呢啲款冚唪唥都可以用相對少量嘅符號-即係漢字粵字標點符號呀噉-以某啲特定嘅次序排列結合埋一齊嚟到傳達[61]

線性生成模型[編輯]

多數疏編碼嘅模型都係建基於線性生成模型(linear generative model)嘅,喺呢啲模型當中,符號會以線性嘅型式結合埋一齊去產生收到嗰個輸入[63]。正式啲嚟講,線性生成模型定義如下:如果家吓個輸入用一個有 k 咁多個向量代表,疏編碼嘅目的係要搵出 n 個 k 維嘅基向量(basis vector)嚟代表 n 粒神經細胞,以及每個呢啲基向量都要有一個 n 維、疏嘅(指啲元素多數係 0 嘅)向量嚟代表呢粒神經細胞有幾影響到個輸出,令到以下呢條式就會俾到個啱嘅輸出[64]

當中:

,係有 k 個維度,代表輸入嘅向量;
,有 n 個分別代表 n 粒神經細胞嘅向量;
,有 n 個權重,第 個權重代表第 粒神經細胞有幾影響到個輸出。

完整度[編輯]

另一種將線性生成模型演算法整出嚟嘅編碼分類嘅方法,係睇佢係「啱啱好完整」(critically complete)定係「完整過龍」(overcomplete)。如果神經細胞嘅數量 n 啱啱好等如輸入向量嘅維度 k,噉呢個編碼就算係「啱啱好完整」,喺呢個情況下,輸入向量嘅改變可以引致神經細胞向量嗰啲系數突然間改變得好犀利,而呢個編碼唔會曉平滑噉處理輸入嗰度嘅雜音或者輸入嘅縮放;但如果神經細胞嘅數量 n 大過輸入向量嘅維度 k,噉呢個編碼就為止「完整過龍」,能夠平滑噉處理輸入嗰度嘅雜音或者輸入嘅縮放[65]。完整過龍嘅編碼好好用:據估計,人類嘅主要視覺皮層(primary visual cortex)完整過龍咗成差唔多 500 倍,一個 14 x 14 (196 個維度)嘅輸入會有成 100,000 粒神經細胞負責處理運算[63]

生物性嘅證據[編輯]

喺廿一世紀,有神經科學家指,疏編碼或者可以解釋到神經系統普遍係點樣做記憶功能嘅:為咗要適應四圍嘅環境,一隻動物實要去學識分辨邊啲外界刺激對自己有益(睇埋強化),邊啲對自己有害(睇埋懲罰),邊啲同自己嘅生存唔啦更。呢種認知作業要求隻動物識得用記憶功能,將自己經歷過嘅嘢記低,而喺呢個記憶過程入面,是但攞一個外界刺激,一個總體嘅神經細胞當中得一少部份(負責處理呢個刺激嗰啲細胞)會對呢個刺激有反應,而每粒神經細胞都淨係會對少數幾個外界刺激有反應-就好似疏編碼描述嘅過程噉樣[66]。喺實驗上,科學家經已發現咗有多個神經系統都會用疏編碼代表視覺[67]、聽覺[68]、觸覺[69]同嗅覺[70]等方面嘅感覺資訊。

應用[編輯]

配合光遺傳學[編輯]

光遺傳學嘅示範;呢隻動物嘅運動神經細胞受改造,每當受改造嘅細胞俾藍光射到嗰陣就會射動作電位,令佢控制嗰嚿肌肉收縮[71]
睇埋:光遺傳學

時間編碼可以配合光遺傳學(optogenetics),達致自由噉控制一隻動物嘅神經系統活動。光遺傳學呢種技術涉及控制一隻動物嘅基因,將佢啲神經細胞變成會對光有反應,而跟手科學家就可以用光控制呢啲受改造嘅神經細胞,有得(例如)控制個別神經細胞產生乜嘢同點樣嘅 spike,而且解像度高到睇到個別單一細胞嘅程度[72]。舉個例說明,想像而家有粒受改造嘅老鼠神經細胞,佢會對藍色光有反應,每次受藍色光刺激嗰陣都會產生一個 spike;而當粒細胞感應唔到藍光嗰陣時,粒細胞就唔會再產生 spike,即係話研究者會能夠靠藍光訊號嚟控制神經細胞產生 spike [73]。然後神經科學家就能夠透過操弄隻老鼠嘅神經細胞嘅 spike 發射,睇吓 spike 嘅發射時間傳達到乜嘢資訊(例如係睇吓 ISI 嘅變化會點樣影響老鼠嘅肌肉活動)[74]

「用光遺傳學控制 spike 嘅時間」呢種技術有潛質可以幫手醫一啲同 spike 異常有關嘅神經或者心理疾病[74]。透過控制 spike 嘅產生,神經內科醫生可以特登提高或者壓抑個腦某啲區域嘅活動,等個腦嘅活動變成正常嘅樣-而好多嘅神經或者心理疾病,包括咗抑鬱症(depression)、精神分裂(schizophrenia)同柏金遜症(Parkinson's disease)呀噉,都係因為個腦某啲區域嘅活動異常而引起嘅。事實係,有研究顯示,對 spike 與 spike 之間嘅時間間隔嘅操作喺控制起腦活動嗰陣可能仲有效過[73]

智能放大[編輯]

睇埋:智能放大

智能放大(intelligence amplification,簡稱「IA」)係認知科學等領域上嘅一個概念,泛指一啲運用資訊科技協助提升人類智能嘅做法[75]。舉個簡單例子說明,想像有個工程師創造出一個裝置,能夠將一個人腦接駁落去一部能夠連接互聯網電腦嗰度,令個人腦同部電腦有得互相直接傳達資訊,而個人腦又可以俾指令(即係齋靠諗嚟指揮一部電腦),要部電腦用搜尋器耖資料,然後再將啲資料直接傳返去個人腦嗰度-就會做到「用人工裝置提升一個人嘅智能」嘅效果。呢個過程當中要用到神經編碼嘅知識,因為上述嘅裝置最少需要做到兩樣嘢-將人腦傳嘅訊號解讀成電腦睇得明嘅訊號(神經解碼),然後又要將電腦俾返嚟嘅輸出變做個腦睇得明嘅訊號(神經入碼)[76][77]

一個細路戴住個能夠感應佢腦活動嘅頭罩;只要一部電腦能夠感應用家嘅腦活動,就有可能做到「俾用家用諗嘢控制機械」嘅效果。

註釋[編輯]

  1. 粒細胞俾研究者用染料上咗色。
  2. 但係要點樣由實際攞到嘅 spike 數據嗰度計返個發射頻率出嚟係一門學問,現時學界除咗神經發放率同時相關射率(睇下面)之外仲有好多種計法。

睇埋[編輯]

相關技術[編輯]

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