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呢篇文章講嘅係動物-包括人類-嘅腦嘅。想搵有關人腦嘅嘢,睇下「人腦」。
黑猩猩個腦
人左腦嘅立體想像圖;當中深色嗰一笪係前額葉。

粵拼:nou5英文brain)係一隻動物神經系統嘅中樞。脊椎動物冚唪唥都有腦,冇脊椎動物大部份都有腦,淨係得一啲好原始好簡單嘅動物-好似係白蚱海星噉-會有神經系統但係冇腦。喺脊椎動物當中,腦生喺個嗰度-俾個頭殼包實保護,而且近呢啲感覺器官。對脊椎動物來講,腦係全身上下最複雜嘅器官,而人類大腦皮層(Cerebral cortex;指個腦最外面嗰浸)有成 150 至 330 粒互相緊密連繫嘅神經細胞[1]-人類有住動物界當中比例上最大嘅大腦皮層之一,出咗名係動物之中智能最高嘅[2]

生理上,腦嘅功能係要向個身體嘅其他器官施中央性嘅控制。個腦會產生一啲神經訊號來話俾個身體啲肌肉知要做啲乜嘢動作同埋掌控荷爾蒙嘅生產。呢種中央化嘅控制令到個個體有得好快噉對環境嘅改變俾反應:一啲基本嘅反應,好似係反射噉,可以由條脊椎或者邊緣嘅神經節主管,但係處理過複雜感官訊息同經過思考嘅行為就一定要有返個中央化嘅腦先至可以做到。

神經科學心理學等嘅科學領域對腦有詳細嘅研究[3]。近期啲嘅研究會當正個腦係一個生物版嘅電腦噉-用嘅機制同電腦用嘅電子機制好唔同,但係一樣係會由外界吸收訊息、儲起啲訊息、同埋處理啲訊息。

解剖學研究[編輯]

一隻 16 個月大嘅大家鼠嗅球嘅橫切面;佢入面啲神經細胞嘅細胞體同 γ-氨基丁酸神經傳遞素受容器用唔同染料上咗唔同色水。

唔同物種嘅腦喺大細同形狀上有好大差異[4]。但係事實上,有好多原則係多數物種嘅腦都會遵守嘅[5]:某啲結構係幾乎所有動物嘅腦都有嘅[6],而某啲結構就淨係得智能高啲複雜啲嘅動物先至有,或者某啲類別嘅動物先會有[4]

要研究個腦嘅結構,最簡單嘅就係解剖佢,再用睇,但係相關領域嘅科學家又有用啲高深啲嘅技術:自然狀態下嘅腦組織太軟淋淋,所以好多時啲科學家會將要研究嘅腦組織浸喺酒精等嘅固定劑入面,等佢變硬淨啲,跟手先至切開佢研究,噉就能夠知道佢內部嘅結構;科學家仲可以將啲腦組織切到好細塊再用顯微鏡研究;除咗噉,佢哋仲有得加一啲化學物落去研究緊嘅腦組織嗰度,呢啲化學物喺撞到某啲特定嘅化學物嗰陣會變色-於是乎啲科學家就可以知道個腦入面啲組織由乜嘢化學物質組成[7]

細胞結構[編輯]

一個典型嘅神經細胞嘅結構圖;好長、伸出來嗰條就係軸突。
睇埋:神經細胞同埋神經膠質細胞
  • 無論係乜嘢物種,腦冚唪唥都係主要由神經細胞(Neuron)同神經膠質細胞(Glial cell)組成嘅。
  • 膠質細胞有分幾種,負責做一啲支援性嘅功能,好似係結構上嘅支撐同埋代謝呀噉。
  • 神經細胞就主要負責做最緊要嗰樣功能-傳達訊息[8]。神經細胞有一種與眾不同嘅特徵,令到佢哋能夠做一樣其他細胞做唔到嘅嘢,呢種特徵就係一粒神經細胞喺受到某啲特定嘅或者化學物刺激到嗰陣,(通常)會透過佢條軸突(Axon)以電同化學物來傳新嘅訊號[9],所以如果有一大柞神經細胞互相連埋一齊,組成一個網絡嘅話,佢哋就可以用來傳播一啲好複雜嘅訊息[8]
  • 舉個例說明,而家有個人感覺到佢隻俾針拮到,跟住佢即刻縮手。喺呢個過程入面,佢個神經系統嘅內部發生咗以下嘅事:佢隻手塊皮膚上面嗰啲會對起反應嘅感覺神經細胞對支針施落隻手度嘅力有反應,於是乎通過佢哋啲軸突射訊號出去,呢啲訊號會沿脊椎上腦,並且由啲聯合神經細胞處理吓;個腦話噉快自動決定應該做「縮手」呢個動作來保護隻手,於是又射返一啲訊號出來,指揮個身體做呢個動作;呢啲訊號沿脊椎落返去隻手臂嗰啲運動神經細胞嗰度,啲運動神經細胞令隻手臂嗰幾舊肌肉郁,做出「縮手」呢個動作[10]
  • 腦入面嘅空間大半都係俾軸突霸咗去嘅。軸突可以去到超過 1 米噉長,軸突好多時會成大紮噉形成神經線,而且一紮神經線外面好多時會有一浸由組成嘅髓磷脂(Myelin)包住。呢浸嘢係唔過電嘅,幫到手令到神經細胞傳嗰啲電訊號傳得快啲[11]
  • 神經細胞射嗰啲電同化學訊號嘅頻率等嘅特徵表達咗佢哋傳緊嗰啲訊息嘅內容[12]
  • 神經細胞之間接觸同溝通嗰啲空間叫突觸(Synapse)。突觸係成個腦嘅功能嘅關鍵[13],因為佢哋決定咗神經細胞之間嘅訊息傳遞:有啲突觸會對下粒神經細胞起刺激性嘅作用,又有啲會壓抑下粒神經細胞嘅活動,令到個腦嘅活動模式變得更加多樣化,而且突觸仲曉根據經驗而改變佢哋自己嘅功能-令到隻動物能夠學同記新嘅資訊[13]。連一隻果蠅嘅腦都會有成幾百萬個突觸[14],而據估計一個人腦平均就大約有成 1,000 個突觸噉多[15]

主要結構[編輯]

人腦同鯊魚腦嘅比較;佢哋都有住某啲結構,但係同一個結構喺兩個物種之間大細同形狀可以好唔同。
磁力共振造影攞到嘅人腦切面圖;紅色箭咀指住嗰舊就係丘腦。
睇埋:人腦區一覽

神經科學家同其他相關領域嘅科學家有好多方法研究腦入面每一忽同邊啲功能有關,例如:

  • 科學家可以研究病變(Lesion):佢哋可以去揾一啲因為意外或者搞到個腦入面某幾忽喪失咗功能嘅人返來研究,又或者喺用人以外嘅動物做研究嗰陣,索性幫啲動物做手術切走個腦嘅某一忽-跟住呢啲科學家就可以睇吓喪失咗個腦某一忽會對隻動物嘅行為有啲乜嘢影響,從而推斷個腦每一忽係做啲乜嘢功能嘅[16]
  • 科學家可以用腦電圖或者磁力共振造影等嘅方法監察住個腦嘅活動,靠噉來研究個腦入面每一忽嘅功能。例如如果家吓個腦入面某一忽喺隻動物做需要用記憶嘅工作嗰陣會零舍活躍嘅話,噉就可以知道嗰一忽嘅功能同記憶有關。

... 等等。

根據呢啲研究,脊椎動物嘅腦嘅主要部份嘅功能大致上如下:

  • 延髓(Medulla)係腦幹最下面嗰橛,有好多細粒嘅神經細胞核,幫手做一大柞感知同埋唔自主嘅運動功能,好似係控制心跳、同消化過程呀噉[8]
  • 腦橋(Pons)喺正個延髓嘅上面。佢入面有好多神經細胞核,幫手控制一啲自主但係簡單嘅行為,好似係瞓覺流汗膀胱嘅功能、眼嘅郁動、吞嘢、表情、同埋姿勢等等。
  • 邊緣系統(Limbic system):
    • 下丘腦(Hypothalamus)係前腦嘅根基,雖然好細粒,但係就極之複雜,有大量嘅細粒神經細胞,而且粒粒都有獨特嘅連結同神經化學。下丘腦有幫手做唔自主或者半自主嘅行為,好似係瞓覺當中嘅某啲部份、飲飲食食、同埋某一啲荷爾蒙嘅分泌等等[17]
    • 杏仁核(Amygdala)專門負責處埋外界刺激同情緒之間嘅關係[18][19][20]:杏仁核會接受有關自身情緒嘅訊息,揾出外界刺激同自身情緒之間嘅啦掕,靠噉來幫隻動物學識邊啲刺激對自己有利同邊啲對自己有害。舉個例說明,家吓有某一個刺激硬係會喺隻動物覺得嗰陣出現,而會令隻動物驚通常表示一樣嘢有害,於是乎粒杏仁核就會幫手,令隻動物下次識得避開嗰個刺激。
    • 海馬體(Hippocampus)喺下丘腦嘅兩邊,形狀成隻海馬噉,係一個得哺乳類先有嘅結構,佢喺功能上好多樣化,由焦慮等嘅情緒以至空間記憶佢都有份管[21]
    • 嗅球(Olfactory bulb)喺多數嘅哺乳類當中都處於個腦最前嗰個位,顧名思義,專門管一啲同嗅覺有關嘅訊息,會向外套層管嗅覺嗰忽射訊號。人類同其他靈長目嘅嗅球異常噉細舊-反映咗靈長目係靠視覺多過靠嗅覺來去了解佢哋周圍嘅世界嘅[22]
  • 丘腦(Thalamus)有一大柞神經細胞,而且佢哋功能上好多元化:有啲幫手傳訊息去大腦嗰度或者由大腦收訊息,而其他嘅又有同動機有關。
  • 基底核(Basal ganglia)係一列喺丘腦上面互相緊密連繫嘅結構,似乎主要負責做動作選擇嘅功能:佢哋會向個腦所有識令到身體郁嘅結構射壓抑性嘅訊息,等佢哋郁唔到,而個基底核淨係喺某啲情況之下會停止對某啲結構做呢樣壓抑性嘅行為,等嗰個結構有得令到個身體郁-於是基底核就可以管個身體嘅郁動。獎賞同懲罰會令到基底核內部嗰啲連繫改變,並且令到隻動物嘅行為有所改變[23]
  • 小腦(Cerebellum)幫手調制個腦其他系統嘅輸出-無論係運動性定係思考性嘅輸出都會由小腦調制吓,令到呢啲輸出更加精確。研究發現,如果做手術將個小腦攞走,隻動物仲會識得做佢做開嘅嘢,但係佢啲動作會變到好笨拙同猶豫。小腦呢種調制功能唔係天生嘅,而係有得學嘅:例如一個人學踩單車嗰陣,佢個小腦入面啲神經細胞會發生改變(神經可塑性[8]),令到佢踩單車嗰陣嘅動作更加準確,於是乎佢踩起單車上來就愈踩愈就手。小腦另一樣值得留意嘅嘢係,佢嘅容量只係成個腦嘅 10%,但係個腦有成一半嘅神經細胞都係喺小腦入面嘅[24]
  • 上丘(Optic tectum)幫手令到個腦想做嘅動作向住空間入面嘅某個點-尤其係當個動作係一個對視覺刺激起嘅反應嗰陣。上丘會幫手控制眼珠嘅郁動同埋伸手攞嘢嘅動作。佢會接收大量嘅視覺訊息,但係亦都會收其他感官嘅訊息來控制個人嘅動作,例如係聽覺嘅訊息都幫到一隻貓頭鷹知道自己周圍啲物件嘅位置。喺一啲原始嘅魚類入面,上丘係成個腦最大舊嗰橛,七鰓鰻亞綱就係噉[25]
  • 外套層(Pallium,又叫做「Dorsal telencephalon」)係喺前腦個表面嘅一大浸灰質,亦都係個腦最複雜、最新進化出來嘅結構。爬蟲類同哺乳類嘅外套層叫大腦皮層(Cerebral cortex),會做好多好緊要嘅功能,由處理感官訊息以至對目標嘅控制佢都會參與,喺哺乳類當中仲進化到𢫏住嗮成個腦,做埋好多本來由個腦其他部份做嘅功能。喺好多哺乳類入面,大腦皮層表面有好多隆起咗嘅腦回(Gyrus,複數係 Gyri),令到塊皮層表面有好多深溝,加大咗塊皮層嘅表面積,等佢可以裝到更加多嘅神經細胞同膠質細胞-自然處理到更加多嘅訊息[26]
  • 腦樑(Corpus callosum)係將左腦同右腦連埋一齊嘅一大柞軸突,呢個結構令到左腦同右腦能夠合作溝通。喺人類當中,好多時神經內科醫生都會為咗減輕發羊吊嘅病情而做手術切斷呢個結構。喺呢種情況之下,個病人嘅左右腦會出現嚴重嘅溝通困難-例如佢哋會能夠用口講來描述右手掂到嘅物件,但係唔曉用口描述左手掂到嘅物件(左右手各連住相反嗰邊嘅腦,而語言係主要由左腦處理嘅)[27]

上述呢柞結構可以大致歸類做六個大區:大腦、間腦(Diencephalon,包括下丘腦同丘腦)、中腦(Midbrain,包括上丘)、小腦、腦橋、同延髓[8]

血腦屏障[編輯]

內文: 血腦屏障

脊椎動物嘅腦有一浸腦膜(Meninges)包住,令到個腦唔會直接掂到個頭殼。腦膜上面有一啲細嘅窿,俾血管通過並且將帶氧嘅傳俾腦嘅組織用,呢啲血管嘅壁嘅細胞之間封得好冚,形成咗血腦屏障(Blood-brain barrier),呢個屏障會阻擋好多毒素病原體,等佢哋冇得傷害個腦[28]。同時,血腦屏障有陣時又會阻住某啲或者抗體通過,搞到喺醫腦嘅病嗰陣啲藥劑師好多時要大費周章先至可以令到啲藥生效[29]

生理學研究[編輯]

用腦電圖量度到嘅腦電活動

代謝[編輯]

腦同其他器官一樣,會做好多代謝過程來攞佢運作所需嘅能量。腦入面嘅代謝主要係由膠質細胞負責嘅,一粒膠質細胞會幫手控制啲神經細胞周圍嘅流體嘅化學成份,好似係離子營養嘅水平噉,令到神經細胞有得用呢啲化學成份來做傳訊息嘅工作[30]

腦用嗰啲能量主要係來自入面嘅葡萄糖(Glucose)嘅氧化作用嘅[30],淨低嘅能量就係來自好似係酮體、某啲脂肪酸辛酸[31]庚酸[32])、乳酸[33]乙酸鹽[34]氨基酸[35]呢啲營養。

比例上,腦組織所消耗嘅能量異常噉多,呢啲能量當中多數都係用咗來維持神經細胞嘅電荷(膜電位)[30],一般嘅脊椎動物會將全身代謝能量當中 2 至 8% 嘅用咗喺個腦度。一個大嘅腦會令到隻動物喺代謝上嘅負擔好重,有一啲脊椎動物物種就會為咗(例如)要飛而進化到個腦細啲,例如蝙蝠就係噉[36]。一樣好令科學家稱奇嘅係,靈長目-包括人類同馬騮-嘅腦所用嘅能量喺比例上多過其他脊椎動物嘅好多-人類身體嘅代謝能量裏面有成 20 至 25% 係俾個腦用咗去嘅[37]

電活動[編輯]

神經細胞會透過電訊號來互相傳訊息,呢啲電訊號會產生電場(詳請可以睇古典電磁學)。當有大量嘅神經細胞同步噉做呢啲電活動嗰陣,頭殼嘅表面就會有一股好弱嘅電場喺度,而電場又會產生磁場。呢啲電磁場可以用腦電圖(EEG)同腦磁圖(MEG)等嘅方法量度,而呢啲量度方法亦都廣泛噉俾神經科學同相關領域嘅科學家用來研究腦嘅活動[38]

腦電圖研究會量度隻動物個頭殼表面嘅電場,又或者直情用手術將電極植入個頭殼裏面,呢啲研究話到好多嘢俾科學家知:無論乜嘢動物,佢個腦無時無刻都會有大量嘅電活動-就算隻動物瞓緊覺,都係一樣[39]。個腦嘅每一個部份都會有節奏性同非節奏性嘅活動,而呢啲活動嘅節奏會受隻動物做緊嘅嘢影響。喺哺乳類當中,大腦皮層喺隻動物瞓緊覺嗰陣會有好高幅度嘅 Delta 波活動,當隻動物醒咗但係唔係好專心嗰陣會有快嘅 Alpha 波等等。有陣時個腦嘅壓抑機制會出問題,搞到佢啲電活動會上升到一個病態嘅高水平-呢個時候隻動物就會發羊吊[39]

神經傳遞素[編輯]

內文: 神經傳遞素

一粒神經細胞所傳嘅訊息去到佢條軸突最尾個突觸嗰陣時,佢會釋放一啲化合物來到影響下一粒神經細胞,呢啲化合物就係所謂嘅神經傳遞素(Neurotransmitter)。神經傳遞素會黐落去下一粒神經細胞嘅受容體(Receptor)嗰度,而下一粒神經細胞跟住落來會點做-會唔會傳新訊息-就係由「邊種受容體受到啟動」話事嘅。受容體大致上可以分做三種:刺激性(Excitatory;會令到下一粒神經細胞射訊息嘅機會率提升)、壓抑性(Inhibitory;會令到下一粒神經細胞射訊息嘅機會率下降)、同埋調制性(Modulatory;會有第啲長遠效果)。

事實
  • 神經傳遞素有好多款[40]
  • 穀氨酸(Glutamate)[41]γ-氨基丁酸(GABA)[42]係好緊要嘅神經傳遞素。佢哋嘅作用好簡單直接:穀氨酸會對好幾種唔同嘅受容體有作用,並且對某幾類嘅受容體有刺激性作用同對第啲類嘅受容體有調制性作用;γ-氨基丁酸都會對好幾種受容體有作用,而佢啲作用(至少喺成年嘅動物當中)冚唪唥都係壓抑性嘅。同時,穀氨酸同 γ-氨基丁酸係個腦入面最常見嗰兩種神經傳遞素-事實係,腦入面超過 90% 嘅神經細胞都係靠佢哋來傳訊息嘅。所以神經科學家為咗貪方便,有陣時會索性嗌曉釋放穀氨酸嘅神經細胞做「刺激性細胞」,而曉釋放 γ-氨基丁酸嘅就嗌做「壓抑性細胞」。
  • 絕大部份嘅腦神經細胞都會跟從 Dale 原則:噉講即係話每粒神經細胞向佢啲突觸所釋放嘅神經傳遞素都係一樣款嘅,一粒神經細胞唔會話淨係向某啲突觸傳一款神經傳遞素,跟住向第啲突觸傳第啲款嘅神經傳遞素[8]。因為噉,神經細胞可以按所釋放嘅神經傳遞素分類。

主要功能[編輯]

美國工程師 James S. Albus 提倡嘅小腦神經電路模型;個腦好似部電腦噉,有輸入有輸出。

廿一世紀嘅神經科學同心理學界普遍都當正個腦係一部生物版嘅電腦噉:個腦會透過啲感官攞有關外界嘅訊息;跟手佢會將啲訊息當中一部份儲起,等第時攞來用(記憶),並且運用呢啲訊息去決定要採取啲乜嘢行動先至可以令達到佢目標嘅機會率最大化(呢啲目標可以包括「揾嘢食」、「揾伴侶」、或者「喺下次考試攞好成績」等等);跟住落來,個腦度好嗮要採取嘅行動之後,佢就會傳訊號去身體嘅肌肉嗰度,令到身體做出適當嘅動作[43]

腦嘅功能主要係令到隻動物能夠有條理噉控制佢嘅行動。一個中央控制嘅腦能夠集中處理大量嘅訊息,令到個身體嘅肌肉能夠採取更加複雜同多樣化嘅行動,亦都令到身體其中一細橛所受到嘅刺激可以由身體另一面嘅肌肉做反應,而且仲能夠令到全身嘅肌肉互相協調合作[43]

感知[編輯]

內文: 感知

腦一個首要功能係感知(Perception)-處理感官感應到嘅訊息。人嘅感官會接收外界嘅刺激:會感應會感應會感應空氣嘅化學成份、會感應佢掂到嘅嘢嘅化學成份、而皮膚就會感應身體周圍嘅温度壓力等等。其他動物仲有多過五種感官,例如就曉感應紅外線,某啲雀鳥曉感應磁場,而某啲魚類識得感應電場。呢啲訊息通通都會由隻動物個腦處理吓,話到俾個腦知周圍嘅環境係乜嘢情況。

每個感知系統嘅起點都係受容細胞(Receptor cell)[8],例如係眼嗰塊視網膜上面嗰啲對光起反應嘅神經細胞,又或者係耳仔嘅耳蝸入面會對振動起反應嘅神經細胞(聲係某啲媒介嘅粒子嘅振動,喺一般人類情況下呢個媒介係空氣)。呢啲受容神經細胞喺俾佢哋專門負責感應嗰樣嘢刺激到嗰陣,會射訊號去第一層嘅感覺神經細胞嗰度,而呢啲感覺神經細胞跟手就會射訊號去更高層嘅感覺神經細胞嗰度,最後呢啲訊號會上去個腦,由丘腦負責再傳去塊大腦皮層專處理嗰種訊息嘅區域嗰度。塊大腦皮層會攞到嗮呢啲感覺訊息,綜合噉處理吓呢啲訊息,再決定要點做[8]

大腦皮層嘅分區圖;幅圖入面淺綠色嗰一橛就係主要運動皮層嘅位置。

運動控制[編輯]

內文: 運動系統

運動系統(Motor system)係腦入面一柞區域,負責透過啟動或者壓抑身體嘅各舊大細肌肉來控制身體嘅郁動。控制眼珠郁動嘅肌肉係由中腦嘅神經細胞直接控制嘅,但係除咗噉之外,成個身上下嘅隨意肌都係由後腦同脊椎嗰度伸出來嘅運動神經細胞連接去個腦嗰度嘅[8]。脊椎嘅運動神經細胞係由兩樣嘢控制嘅-脊椎裏面嗰啲神經電路同埋由個腦傳落來嘅輸入:脊椎裏面嘅神經電腦主要負責做一啲唔使點樣思考就可以做嘅嘢,例如係條件反射或者係行路等嘅節奏性活動;而由個腦傳落來嘅輸入就通常係做一啲複雜啲、經過思考先至決定做嘅郁動[8]

個腦有幾個區域專門處理有關身體郁動嘅訊息,會直接噉連接去條脊椎嗰度[8][44]。喺呢個系統入面最低層嘅係延髓同腦橋嗰啲運動區域,呢啲區幫手控制一啲好模式化嘅郁動,好似係行路、唞氣、同吞嘢呀噉;個系統高層啲嘅部份包含咗中腦嘅某啲部份,呢啲區域會負責協調手同腳嘅郁動;個系統再上少少就係主要運動皮層(Primary motor cortex),呢個區係大腦皮層嘅一橛,位於額葉(Frontal lobe)最近後尾枕嗰頭-即係差唔多喺正個腦嘅最上,主要運動皮層會向佢下面嗰啲運動系統區域同埋條脊椎傳訊息,並且做最精細同經過思考嘅郁動。除咗以上呢啲腦區,前運動皮層(Premotor cortex)、基底核、同小腦等嘅腦區亦都會向主要運動皮層傳訊息,幫手做一啲同身體郁動有關嘅嘢。

另一方面,個腦同條脊椎仲會控制自主神經系統[8],自主神經系統會透過分泌荷爾蒙同控制腸胃肌肉等嘅方式控制消化同心跳呢啲維持生命必需、但係唔隨意嘅功能。

運動系統嘅主要部份
腦區 位置 做乜嘢功能
脊椎前角 脊椎 有能夠直接啟動啲肌肉嘅運動神經細胞[45]
眼運動細胞核 中腦 有能夠直接啟動啲眼珠肌肉嘅運動神經細胞[46]
小腦 後腦 令到個身體郁起上來嘅精確度同時間掌握更加好[8]
基底核 前腦 基於個人嘅動機來揀要採取嘅行動[47]
運動皮層 額葉 直接啟動脊椎嘅運動神經電路
前運動皮層 額葉 將一啲簡單基礎嘅郁動規律砌埋一齊做更加複雜嘅郁動規律[8]
運動輔助區 額葉 排好幾個唔同郁動規律喺時間上嘅次序[48]
前額葉皮層 額葉 計劃自己要做嘅動作[49]

動機[編輯]

腦部結構嘅抽象圖;幅圖入面紫色嗰舊就係基底核(Basal ganglia)。
內文: 動機

一隻動物通常都梗會有某一啲目標(Goal)。喺心理學同動物學上,「目標」呢個詞定義上一般都係指一隻動物想要做到嘅一啲嘢:每隻動物都會想改變佢自己內部或者四周圍環境嘅狀態來迎合佢啲目標,而當環境嘅實際狀態同佢心目中理想嘅唔同嗰陣,佢會採取一啲行動來試圖令到環境嘅狀態變成佢想要嘅樣。舉個例說明,一隻正常嘅動物會想自己唔覺得肚餓(肚餓表示佢可能會唔夠能量而),所以一旦個向個腦射訊號話俾個腦聽話肚餓嗰陣,個人就會試圖令到佢內部狀態改變,唔再覺得肚餓,而要達到呢個目標,最直接嘅行動就係去揾嘢食來醫肚。同一道理,一隻正常嘅動物會想自己唔覺得頸渴、會想自己唔覺得、會想自己周圍冇危險嘢等等。動物正常來講會想自己起碼能夠生存,呢個係物競天擇過程嘅結果[50]

因為噉,個腦有咗一個主管動機(Motivation)嘅系統。呢個系統喺隻動物達到自己嘅目標嗰陣會收有關目標係咪達到嘅訊息-監察住隻動物嗰啲目標係咪順利噉達到咗,例如線條體(Striatum)會對隻動物想要嘅嘢-、嘢食、伴侶等等-有反應[51],而當個系統偵察到環境入面有啲嘢可以幫隻動物達到目標嗰陣,就會向有關嘅腦區傳訊息,例如係由感知腦區嗰度收到訊息,發現自己附近有(例如)嘢食嗰陣,個動機系統會向運動控制系統傳訊息,等個身體郁並且(例如)行過去啲嘢食度。

獎賞同懲罰[編輯]

睇埋:行為論

動機系統會運用獎賞(Reinforcement)同懲罰(Punishment)來幫隻生物學習同適應係噉變緊嘅環境:當隻動物發覺到做某一個行為會得到獎賞(例如係攞到嘢食)嗰陣,個動機系統會啟動,並且令到個腦有些微結構上嘅改變,等隻動物下次再做出呢個行為;而相對來講,當隻動物發覺到做某一個行為會得到懲罰(例如係會引致痛楚)嗰陣,個動機系統又會啟動,又令個腦有些少結構上嘅改變,等隻動物下次唔好再做呢個行為[52]。舉個例說明,家吓擺一隻大鼠喺一個特製嘅入面,個籠入面有兩個掣,撳第一個掣嘅話會有嘢食跌落來,而撳第二個掣嘅話成個籠會有電流通過,呢股電流未至於勁到致命,但係足以令到隻大鼠覺得痛;喺呢個環境之下,隻大鼠會好快學識避開第二個掣同埋一肚餓就走去撳第一個掣。

多數已知嘅生物都有運用獎賞同懲罰嘅動機系統,就連昆蟲同好多其他冇脊椎動物都曉對獎賞同懲罰有反應,喺知道咗某樣行為會引致獎賞嗰時做多啲嗰樣行為,而喺知道咗某樣行為會引致懲罰嗰時做少啲嗰樣行為[53]

喺脊椎動物當中,獎賞同懲罰相關嘅訊息有特定嘅腦區負責處理,當中基底核好受科學家注意。基底核可以話係個腦嘅獎賞同懲罰系統嘅訊息處理中心,佢有能力壓抑運動系統嘅好多部份,可以靠呢種能力來控制隻動物可以做啲乜嘢動作。獎賞同懲罰會改變基底核所受嘅輸入同佢啲輸出之間嘅關係,並且令到隻動物長遠嘅行為改變。毒品好多時都會對基底核或者相關嘅腦區有影響,令到隻動物唔自控噉想去吸毒[54]

學嘢同記憶[編輯]

一個細路喺度温緊書。喺學嘢嗰陣,個腦嗰啲閒閒地數以百億計嘅突觸之間嘅連繫會有所改變。
睇埋:認知同埋長期增強作用

動物幾乎冚唪唥都識按照經驗來改變自己嘅行為,就算係最原始嘅蟲都係一樣,呢個改變自己行為嘅過程就係所謂嘅學習(Learning)。因為行為係由腦活動主導嘅,所以行為有所改變表示個腦嘅某啲微觀結構有所改變。喺 19 世紀尾,神經科學界經已有好似 Santiago Ramón y Cajal 等嘅理論家主張話一隻動物學到嘅訊息嘅內容同埋記憶係以神經細胞之間嗰啲突觸嘅改變來表達嘅[55]。呢個假說直到 1970 年都仲未有乜嘢證據撐,打後喺 1971 年有人發現到由活動所引致嘅突觸改變可以維持成幾日噉耐,先至算揾到啲證據[56],後來科學家仲喺大腦皮層同海馬體等多個腦區揾到呢種現象[57]。而到咗今日,「一隻動物嘅行為改變係因為突觸嘅改變」呢一點喺神經科學上經已係一種常識[58]

記憶同學習過程又有分幾種:

  • 工作記憶(Working memory)指個腦暫時噉儲起啲用緊嘅訊息,等隻動物有得一路做嘢一路運用啲訊息。現時科學界相信呢種能力係由神經細胞組合引致嘅-個腦入面有一柞神經細胞會喺隻動物做緊嘢嗰陣以某啲特定嘅規律係噉刺激對方,而個規律就代表咗記緊嗰個訊息嘅內容[59]
  • 情節記憶(Episodic memory)係指個腦記住某啲特定事件嘅能力,呢種記憶可以維持一世。證據顯示,情節記憶嘅形成似乎係至少局部由海馬體負責嘅:因為病而海馬體嚴重受損嘅人會有一啲失憶嘅症狀,會變到唔曉產生新嘅情節記憶-即係話第日就唔記得尋日發生嘅事[60]
  • 語義記憶(Semantic memory)係指個腦記住一啲事實同事物之間嘅關係嘅能力。呢種記憶應該係儲喺大腦皮層嗰度,由細胞之間嘅連繫改變來處理嘅。頭先提咗,因為海馬體嚴重受損嘅病人好多時仲會記得啲語義記憶[61]

...等等。

醒覺[編輯]

光同黑暗會刺激個人粒視交叉上核,影響到佢嘅作息。
內文: 醒覺

好多動物都會每日進行瞓覺到醒嘅循環,呢個循環係由腦入面一個腦區網絡來調控嘅,呢個網絡會主宰隻動物嘅醒覺(Arousal)-指隻動物有幾清醒[8]

視交叉上核[編輯]

內文: 視交叉上核

醒覺系統嘅一個關鍵部件係視交叉上核(Suprachiasmatic nucleus,簡稱「SCN」)。視交叉上核係下丘腦嘅一部份,位於兩隻眼嘅視覺神經交界嗰個點。視交叉神經會由眼嗰度收到「周圍環境有幾光」呢一個訊息,並且用呢個訊息來控制隻動物嘅晝夜節律(Circadian rhythms):視交叉上核裏面嘅神經細胞嘅活動會受環境嘅強度影響,並且以 24 個鐘頭左右長嘅週期上上落落,呢種上上落落令到個腦知道幾時係日頭幾時係夜晚,並且令到個腦能夠喺隻動物應該瞓覺嘅時間準備休息-當個腦準備休息嗰陣,隻動物就會覺得眼瞓。於是乎,視交叉上核就做咗成個身體嘅中心生物時鐘,掌控咗隻動物嘅作息[62]

瞓覺[編輯]

內文: 瞓覺

瞓覺嗰陣嘅腦活動同醒緊嗰陣嘅好唔同[8]。喺 1950 年代打前,一般學界都諗住個腦喺瞓覺嗰陣會完全關嗮噉滯[63],但係家吓學界已經知道,一個瞓緊覺嘅腦入面仲會有好多活動,只不過係啲活動規律同醒緊嗰陣好唔同。瞓覺大致上有得分做兩種:快速動眼睡眠(Rapid eye movement sleep,REM sleep)同非快速動眼睡眠(Non-Rapid eye movement sleep,NREM sleep),呢兩種睡眠會喺隻動物瞓緊覺嗰陣交替噉出現,而 NREM 仲有得細分做深同淺兩種。喺隻動物進行 NREM 嘅時候,成塊大腦皮層都會出現大幅度兼且同步嘅腦電波;而喺隻動物進行 REM 嗰陣,佢嘅眼珠會快速噉郁來郁去,更加令科學家覺得得意嘅係,根據對人類 REM 嘅研究,REM 時期通常就係個人發夢嘅時期[8]

穩態[編輯]

內文: 穩態

穩態(Homeostasis)係指一隻動物維持自己體內環境穩定嘅能力[64]。無論係乜嘢物種,一隻動物要生存落去就梗要有啲方法令到自己體內嘅某啲狀態維持穩定-呢啲狀態包括咗溫度、水份、血嘅濃度、血嘅葡萄糖水平、同血嘅水平呀噉[65],例如係如果個身體凍得滯,個身體就會做唔到好多生命不可或缺嘅化學作用,隻動物就有可能會死。腦會幫手做維持穩態呢樣工作,而呢樣工作主要係靠負反饋機制來做嘅:每當有某一個受監察緊嘅數值移離咗佢應有嘅水平嗰陣,身體嘅感應器就會產生一啲訊號去相關嘅腦區嗰度,呢啲腦區跟手就會做啲嘢來令到個數值回復正常[64],所以喺呢個系統之下,嗰啲受監察緊嘅數值會傾向維持大致上唔變。

喺脊椎動物當中,下丘腦對穩態來講至關重要[65]。雖然下丘腦細細舊噉,但係佢查實有好多特殊神經細胞,呢啲特殊神經細胞會由血管嗰度嘅感應器接收訊息,呢啲感應器無時無刻都會話俾個下丘腦知血嘅溫度以及血入面嘅同葡萄糖等化合物嘅水平。於是乎,當個身體有需要做穩態機能嗰陣,個下丘腦能夠即刻知道呢樣嘢,並且向相關嘅腦區傳訊號,話俾佢哋聽要做嘢[66]

比較研究[編輯]

睇埋:腦嘅進化

兩側對稱動物[編輯]

兩側對稱動物嘅基本構造圖;由蝸牛蜘蛛以至海龜人類都係大致上跟呢個結構嘅。

現存嘅多細胞動物幾乎冚唪唥都係屬於兩側對稱動物(Bilaterian),得好似海綿刺胞動物呢啲簡單得好交關嘅動物先至唔屬兩側對稱[67]。包括各種脊椎動物在內,兩側對稱動物嘅身體大致上係左右對稱嘅[68],身體有個生得好近嘅腦同口,而無論個腦幾細幾簡單都好,佢都會伸一啲好長嘅神經線落去身體嘅各部份來指揮身體嘅運作,亦都有個別物種會喺近條尾嗰度生一個細嘅「尾腦」出來[69],個口對落會係一個消化系統負責消化經個口食落肚嘅嘢食,而個身體最落嘅地方係肛門,用來排走嘢食消化完產生嘅廢物。兩側對稱動物手腳嘅數量因物種而異-有啲兩側對稱動物冇手冇腳,而人類就有一對手同一對腳[70]

事實
  • 一般來講,學界認為兩側對稱動物喺 4 億 8,500 萬年至 5 億 4,000 萬年前嘅寒武紀嗰度有個共同祖先,而呢個共同祖先可能係一種簡單嘅管蟲[70]
  • 有好少數嘅兩側對稱動物係冇腦嘅,而科學界到咗廿一世紀仲喺度詏緊到底噉表示早期嘅兩側對稱動物冇腦,定係呢啲少數物種嘅祖先係有腦嘅,但係後尾先進化到冇腦。
  • 雖然話就話係「兩側對稱」,呢啲動物查實好多都有腦功能側化(Brain lateralization)嘅現象[71][72],即係話某啲功能喺左腦勁啲或者喺右腦勁啲。呢種現象喺人類入面都有出現,亦都係人有分左㕭右㕭嘅主要原因。

冇脊椎動物[編輯]

果蠅成日俾科學家攞來研究基因對腦部發展嘅影響。

冇脊椎動物包括咗緩步動物節肢動物(蜘蛛同昆蟲等)、同埋軟體動物(蝸牛同八爪魚)。冇脊椎動物無論喺身體嘅結構定係腦嘅結構上都好多樣化[73]

冇脊椎動物當中有兩個族群嘅腦係零舍複雜嘅:節肢動物同埋頭足綱[74]。前者包括咗蜘蛛同各種嘅昆蟲,而後者就包括咗八爪魚同墨魚等等。呢兩類動物嘅腦都係連住貫穿成個身體嗰兩條打孖嘅平衡神經線嘅。節肢動物會有一個中央嘅腦,喺每一隻眼後面會有一個叫做光葉(Optical lobe)嘅組織負責處理視覺訊息[74],而頭足綱就具有無脊椎動物當中最大嘅腦,亦都出嗮名智能高-頭足綱喺認知上嘅表現拍得住-甚至超越-好多哺乳類動物[75]

研究[編輯]

躝緊嘅秀麗蟲

科學界對以下呢幾種無脊椎動物嘅腦研究得特別深入:

  • 果蠅(Fruit flies;學名Drosophila)俾好多科學家攞來研究基因對腦部發展嘅影響[76],噉係因為科學界有好多方法可以控制佢哋啲基因。雖然哺乳類同昆蟲喺進化上差好遠,但係果蠅嘅腦受基因影響嘅機制同哺乳類嘅好相似,所以研究果蠅嘅腦部發展點樣受佢基因影響會話到俾科學家知喺哺乳類入面呢啲過程係點發生。例如係會影響一隻動物嘅日夜節律嘅基因時計遺傳子(簡稱「CLOCK」)噉,就係靠研究變咗種搞到日夜節律異常嘅果蠅個體先發現到嘅[77]。打後科學家仲發現咗,連老鼠嘅生理時鐘都係受到時計遺傳子嘅影響嘅,即係話人類好大機會同樣係受制於呢種機制嘅[78]
  • 秀麗隱桿線蟲(學名:Caenorhabditis elegans,簡稱「C. Elegans」),以下簡稱「秀麗蟲」,全身上下得嗰 302 粒神經細胞-極之簡單,條條蟲有嘅神經細胞數量同神經細胞之間嘅聯繫仲一模一樣[79],所以科學家好興攞佢哋來做啲簡單嘅研究[80][81]。喺 1970 年代早期,南非生物學家 Sydney Brenner 揀咗秀麗蟲做對象來研究基因點樣控制腦嘅發展,佢同佢班研究員將每條蟲切做上千塊好薄嘅片,每一塊攞去用顯微鏡睇兼且影埋相,再用呢啲相砌返成條蟲嘅神經系統出來[82],砌咗一個完整嘅秀麗蟲神經連接組(Connectome)出來[83]。到咗廿一世紀,喺地球上噉多物種當中,得秀麗蟲係經已俾人類完全噉知道嗮佢神經系統結構嘅-相比之下,一個大人嘅腦閒閒地有成幾百億粒神經細胞,複雜得好交關,所以就算係到咗廿一世紀,人類仲未有耐可以完全噉知道嗮人腦嘅結構係點[84]
  • 蜜蜂(學名:Apis)有高度嘅智能:一隻蜜蜂嘅腦得一粒芝麻噉大,但係密度係哺乳類腦平均嘅差唔多 10 倍,有成 100 萬粒神經細胞,以昆蟲來講好犀利[85]。蜜蜂有好勁嘅記憶,喺採完花蜜之後能夠記住朵嘅位置記成幾日噉耐;佢哋仲有能力向同伴傳複雜嘅訊息,例如有實驗發現,一隻喺實驗室入面嘅蜜蜂睇完個同伴靠拉一條繩來攞到花蜜之後,會學識同樣噉拉嗰一條繩來攞花蜜,而且仲曉將呢種知識傳達俾冇見過嗰條繩嘅同伴知,等嗰啲同伴能夠跟住學識拉嗰一條繩來攞花蜜。上述蜜蜂做到嘅呢啲嘢,大把脊椎動物做唔到。
  • 海兔屬嘅動物俾攞到諾貝爾獎嘅神經學家 Eric Kandel 用來研究學習同記憶嘅細胞基礎,因為海兔嘅神經系統好簡單,所以佢哋俾上百份嘅神經科學實驗用過來做研究對象[86]
鯊魚個腦

脊椎動物[編輯]

根據對化石嘅研究,地球史上第一個有脊椎嘅物種出現喺大約 5 億年前嘅寒武紀時代,而且應該生得似現代嘅盲鰻[87];打後鯊魚就大約出現喺 4 億 5,000 萬年前,兩棲類出現喺 4 億年前,爬蟲類出現喺 3 億 5,000 萬年前,而哺乳類就出現喺 2 億年前左右。上述呢柞物種都好耐歷史,而且普遍有一個趨勢係,愈遲進化出來嘅物種個腦就愈大愈複雜(不過喺比較唔同物種嗰陣,個腦大啲嘅物種唔一定會聰明啲[88][89])。呢啲物種嘅腦全部都有某一啲基本結構,呢啲結構好多時喺盲鰻個腦入面好細好基本,而喺人類嘅腦入面就會變到好大好複雜,例如係頭先提過嘅大腦皮層就係噉[90],而且物種啲腦區嘅形狀都可以好唔同,例如係多數現存魚類嘅前腦係反轉咗出來噉嘅[91]

一個典型脊椎動物胚胎嘅腦嘅分區

脊椎動物嘅腦冚唪唥都有一個基礎嘅板[92]。呢一點喺胚胎發育嗰陣零舍明顯:喺個胚胎發育嘅最早期,個腦望落好似喺脊椎最前頭三舊凸起咗嘅嘢噉,呢三舊嘢最後會變成前腦(Forebrain)、中腦(Midbrain)、同後腦(Hindbrain),初頭佢哋三舊差唔多大細,喺魚類同兩棲類當中,呢三舊嘢會一路維持差唔多大細,一路維持到隻動物成年都係噉,但係喺哺乳類當中,前腦會愈生愈大,最後大到蓋過中腦同後腦,尤其係個中腦會變到好細舊[8]

脊椎動物嘅腦由好軟淋淋嘅組織組成[8]。生勾勾嘅脊椎動物腦組織外面係粉紅色,而裏面就係白色嘅,色水會按物種而有些少差異,但係呢啲差異唔會好明顯。

哺乳類[編輯]

  • 哺乳類嘅腦同其他動物最明顯唔同嘅係大細:平均來講,一隻哺乳類嘅腦係同體型嘅雀鳥嘅腦嘅兩倍噉大,而且係且體型嘅爬蟲類嘅腦嘅 10 倍[93]
  • 除咗大細,哺乳類嘅腦喺形狀上亦都好特殊:哺乳類嘅中腦同後腦同其他脊椎動物嘅差唔多樣,但係佢哋個前腦同其他脊椎動物嘅比起上來大得好交關,而且結構亦都唔同[94],尤其係塊大腦皮層。喺非哺乳類嘅脊椎動物當中,大腦嘅表面係由一浸分三層嘅外套層包住嘅,但係喺哺乳類當中,個大腦嘅表面係一浸有成六層嘅新皮層(Neocortex)[95]。喺新皮層邊界嘅一啲結構-好似係海馬體同杏仁核-亦都有喺哺乳類當中特別大嘅情況[94]
  • 新皮層嘅發展令到其他腦區都有咗一啲微妙嘅變化:喺多數脊椎動物當中負責視覺控制嘅上丘就係一個例子,上丘喺哺乳類當中異常噉細舊,佢嘅功能好多都交咗俾大腦皮層嘅視覺區域做[96];哺乳類嘅小腦入面有一個新小腦,專門負責支持大腦皮層嘅功能,新小腦呢種結構淨係喺哺乳類當中至揾得到[97]

腦嘅大細[編輯]

腦化指數比較
物種 EQ[98]
人類 7.4–7.8
黑猩猩 2.2–2.5
普通獼猴 2.1
樽鼻海豚 4.14[99]
大笨象 1.13–2.36[100]
1.2
0.9
大家鼠 0.4
內文: 腦容量腦化指數

有好多科學家有興趣比較唔同物種嘅腦邊個嘅大啲邊個嘅細啲,並且就呢一個課題做咗好多研究:

  • 一般來講,個身體大啲嘅物種個腦都會大啲,但係兩者嘅關係並唔係線性(Linear;即係簡單嘅正比)嘅,而「個腦喺大細上佔咗身體嘅比重」呢樣嘢就似乎係物種身體愈細就會愈大。喺哺乳類當中,腦容量同身體質量呢兩個數成一個冪定律(Power law),呢個冪定律個冪嘅值大約係 0.75 左右-即係話腦容量大約同身體質量嘅 0.75 次方成正比[101]。要留意嘅係,呢條公式只係大約啱(Approximate)嘅-即係話每一個嘅哺乳類都會或多或少噉唔跟呢條式,例如係人類所屬嘅靈長目嘅腦係呢條式所預測嘅成 5 到 10 倍噉大。
  • 獵食者個腦比例上傾向會大過佢哋啲獵物嘅[102]
  • 人類同其他靈長目嘅腦結構上同其他哺乳類相同,但係比例上普遍都係大啲[103]
  • 腦化指數(Encephalization quotient,簡稱「EQ」)係指一個物種「實際嘅腦質量」同「用公式所預測嘅腦質量」呢兩個數之間嘅比例,成日俾科學家用來比較唔同物種嘅腦大細[98]。人類嘅 EQ 係 7 至 8 左右,而其他靈長目嘅就大約係 2 至 3 左右。海豚嘅 EQ 高過非人類靈長目嘅[99],但係除咗靈長目同海豚之外,大部份嘅哺乳類嘅 EQ 都低過呢啲數值一大截。
  • 靈長目嘅腦之所以噉大,係因為佢哋嘅大腦皮層嘅大規模擴張,尤其係喺近額頭嗰啲區域同埋視覺區域[104]:靈長目腦個視覺網絡又大又複雜-據估計,靈長目新皮層有超過一半都係由處理視覺嘢嘅區域霸咗去嘅[105],呢個網絡有得分做至少 30 個區域,而且區域之間有好緊密嘅相互連繫;前額葉皮層(Prefrontal cortex)係塊大腦皮層最近額頭嗰橛,會幫手做計劃、工作記憶動機、以及係注意力嘅控制等嘅功能[106]-前額葉皮層病變通常會搞到個病人唔識計劃點樣達到自己嘅目標,而比例上,靈長目嘅前額葉皮層異常噉大,呢點喺人類當中就最明顯[107]

發育[編輯]

6 個月大嘅人類胚胎個腦嘅結構圖;白色嗰粒最後會變成眼。
內文: 腦嘅發育

概論[編輯]

喺腦嘅發育過程當中,佢唔係一味單純噉變大,而係會經過一大柞複雜嘅協調同變形[108]:個腦喺發育嗰陣會多次噉改變形狀,最早期當個人仲係一個胚胎嗰陣,佢個腦只不過係一粒喺神經索最前嗰段仔漲咗少少嘅結構,而神經細胞會由一個包含幹細胞嘅特別部位嗰度生出來,穿過啲組織移到去佢哋最終嘅位置。當一粒神經細胞去到佢個指定位置嗰陣,佢嘅軸突會開始伸長、分叉,穿過成個腦,直到佢嘅尾段到達佢嘅目的地,並且形成一個突觸連結網絡。成個神經系統入面,有好多個部分裏面初頭都會形成好多神經細胞同突觸,而呢啲神經細胞同突觸當中冇用嘅最後會消失死亡[108]

脊椎動物嘅神經系統發育喺早期階段都好相似[108]:隨住胚胎由好似波噉嘅一團細胞變成蠕蟲形嘅結構,外胚層(Ectoderm)當中喺背脊正中間嘅一條窄帶會分化做一塊神經板(Neural plate)-而呢塊嘢就係神經系統嘅前身;神經板會向裏面凹陷,形成一條神經溝(Neural groove),然後神經溝嘅邊綠融合形成神經管(Neural tube)-一條充滿咗液體嘅中空細胞管;喺呢條細胞管嘅最前截會出現三粒漲大嘅物體,呢三舊嘢遲吓就會變成前腦、中腦、同菱腦,菱腦又會再分裂做後腦同末腦(Myelencephalon;包括延腦等嘅結構)兩截。以上呢啲區域每一個入面都會有神經細胞同膠質細胞生出來,而呢啲新生細胞仲有可能喺區域之間遷移[108]

一旦一粒神經細胞到咗佢目的地,佢就會向周圍伸好多樹突同一條軸突出來。因為軸突通常會延伸到去離細胞體好遠嘅地方,而且要去到特定嘅目的地,所以佢生嘅方式零舍複雜:生緊嘅軸突嘅頭段會有一細舊嘅生長錐(Growth cone),生長椎上面佈滿咗化學受體,呢啲受體會感應周圍嘅環境,令到生長錐受某啲嘢吸引或者排斥-於是條軸突就會沿住一啲特定嘅路線伸到去佢嘅目的地,再形成突觸。引導軸突嘅過程係由上千個基因來一齊控制嘅[108]。但係最後形成嘅突觸網絡係點嘅樣淨係局部由基因話事嘅-成長環境都會影響突觸網絡嘅最終形態。

生多啲再修剪[編輯]

喺個腦嘅好多個部份,啲軸突初頭會「生得多得滯」(Overgrow),然後先至根據佢哋嘅神經活動來「修剪」,睇吓邊啲可以唔要[108]。例如係大人喺由對眼去中腦嗰段神經結構嗰度有好精確嘅一對一對應-視網膜上面每一忽都會喺中腦層嗰度有一個對應嘅點。噉查實有段故:喺胚胎發育嘅第一個階段,由視網膜伸過來嘅每一條軸突都會受化學訊號引到去中腦嗰一頭,跟手每條都會分叉得好犀利,再各自同好多粒中腦神經細胞接觸;但係喺個細路出世之前,塊視網膜會有啲特別嘅機制,令到佢係噉由是旦一點嗰度產生活動,並且將呢啲活動傳過成塊視網膜,呢啲活動會向中腦傳達訊息,話俾佢知視網絡啲神經細胞係點樣排嘅;跟住落來,個中腦就會做嘢,將排得唔啱嗰啲突觸弱化消失。呢種過程會令到個中腦同視網膜之間嘅神經細胞有愈來愈高嘅對應-最後達致完美[109]

喺腦嘅其他部份都會發生類似嘅嘢:喺胚胎發育初期,會有一大柞突觸生得好勁,兼且係亂噉生,令到出現咗一大片突觸矩陣,但係打後呢片矩陣會由神經活動同其他因素負責「修剪」。喺某啲個案-好似係頭先提到嘅視網膜至中腦連結-入面,呢啲修剪淨係會喺發育緊嘅腦入面產生,而且似乎純粹係為咗引導發育而存在嘅[109]

終生神經生成[編輯]

睇埋:神經生成

喺人類同好多其他哺乳類入面,新神經細胞主要係喺出世之前整出來嘅,而一個 BB 腦嘅神經細胞數量多過大人腦嘅好多[108]。得少數幾個腦區係終生都會有新嘅神經細胞生出來嘅:嗅球同埋海馬體嘅齒狀回(Dentate gyrus)就係噉。喺海馬體嗰個情況入面,佢似乎係會生新嘅神經細胞出來去幫手儲新嘅記憶。但係除咗呢啲少數例外,一個人喺出咗世之後就唔會再生新嘅神經細胞。

相比之下,膠質細胞同身體嘅多數其他細胞一樣,可以喺隻動物一世嘅過程當中係噉生新嘅出來。

先天定後天[編輯]

睇埋:遺傳度

喺西方,啲學者喺好幾個世紀之前經已喺度詏心智、人格、同智能呢啲素質到底係天生定係由成長環境造成嘅-即係所謂嘅先天定後天(Nature versus nurture)爭詏[110]。雖然啲細節嘢仲有好多唔清楚嘅地方,但係神經科學研究好清楚噉顯示兩個因素都好緊要:基因會決定個腦大致上嘅形態,而且亦都會決定個腦點樣對經驗起反應;但係響個腦嘅好多地方,喺某啲重要時期(Critical period)嘅經驗會決定嗮-或者至少強烈影響-佢成個發育歷程[111],例如係有實驗證據顯示,同對照動物比起上來,喺一個多嘢玩多地方探索嘅環境之下成長嘅動物會生到厚啲嘅大腦皮層出來,突觸之間嘅連結會強啲[112]

科研[編輯]

受試者戴住頂特製嘅帽,等科研人員有得用腦電圖收集佢腦活動嘅數據。

相關領域[編輯]

有好幾個科學領域都對腦有興趣:

  • 神經科學(Neuroscience)呢個科學領域包含嗮所有對腦同神經系統其他部份嘅研究[8]
  • 心理學(Psychology)嘅目標係要了解心智同行為,因為腦對呢啲嘢嘅重要性,所以現代心理學研究通常都會或多或少噉涉及個腦。
  • 神經內科(Neurology)係醫學嘅一個子領域,專門研究神經系統嘅病同埋點醫呢啲病。
  • 精神醫學(Psychiatry)係醫學嘅另一個子領域,專門研究精神疾病嘅成因、防治、同治療[113]
  • 認知科學(Cognitive science)研究認知,同埋各種認知功能同個腦之間嘅關係[114]
  • 人工智能(Artificial intelligence)嘗試令電腦嘅行為更加接近有智能嘅生物(例如人類),所以好多時喺設計新嘅人工智能嗰陣會參考腦嘅運作方式。

研究方法[編輯]

解剖學研究[編輯]

對腦嘅解剖研究能夠俾到好多有意義嘅訊息。腦解剖學家會用顯微鏡同細胞染色劑等嘅架生來睇個腦嘅結構同埋神經細胞,細胞染色劑能夠將某啲特定嘅結構染色,令到佢哋變得更加易睇,再唔係仲有得用醫學影像掃吓個腦。喺廿一世紀開始,科學界仲有咗新技術可以將表現緊某啲特定基因嘅神經細胞揀出來研究。科學家跟手可以用統計學方法計吓呢啲結構性嘅特徵同隻動物嘅行為同認知係咪有關[115]

生理學研究[編輯]

神經科學家又可以研究個腦嘅化學、藥理、同電特性:佢哋可以運用藥同腦電圖等嘅探測裝置睇吓落藥對個腦會有啲乜嘢影響[116],腦電圖方法會將電極黐喺頭皮表面或者做手術將電極植入去頭殼裏面,靠噉來量度個腦嘅電活動-腦入面冇痛覺感應細胞,所以後者嘅做法唔會令到隻實驗動物感受到啲乜嘢唔舒服,可以觀察到佢哋嘅自然行為;另一方面,又有研究會用 MRI 等嘅方法來掃吓受試者個腦,睇吓腦入面嘅活動同個受試者食乜嘢藥係咪有關,呢種研究方法主要係用喺人類身上嘅-呢啲方法好多時都係個受試者郁一郁啲數據就唔要得嘅,所以用呢啲方法要將受試者固定唔俾佢郁,呢樣嘢喺動物入面比較難做到[117]

一個實驗設計;呢個實驗係睇緊用馬騮嘅腦活動來操控機械手[118]

病變研究[編輯]

睇埋:病變

研究腦功能嘅第個方法係睇腦受損嘅後果。個腦雖然係有頭殼等嘅多個結構保護住,但係佢都仲係好脆弱,可以受到多種嘅病或者其他嘢損害。喺人類入面,中風同其他腦損害嘅影響俾咗好多有關腦功能嘅訊息出來:神經科學家可以靠睇吓腦嘅一忽受損會對個人嘅行為同認知有乜嘢影響,從而推斷個腦嘅每一忽係做啲乜嘢功能嘅。但係因為操守問題,科學家唔可以特登損害個人腦嘅某一忽來做呢類研究,而吓吓都要去醫院等嘅地方揾病人,但係好多時未必揾到啱用嘅病人。喺對動物嘅研究入面,科學家先至可以特登噉用藥損害個腦嘅某幾忽來做呢類研究[119]

計算神經科學[編輯]

內文: 計算神經科學

計算神經科學(Computational neuroscience)係神經科學嘅一個子領域,專門用電腦來研究個腦點樣做運算嘅,會嘗試寫一啲電腦程式出來去模擬個腦某啲部份嘅運作,呢啲程式會用一啲算式來代表啲神經細胞做緊嘅運算過程。呢啲電腦程式當中有啲會嘗試模擬埋神經運算牽涉嘅生物化學過程,但係又有啲會淨係模擬當中涉及嘅運算,忽略啲生物性嘅特徵。後者呢種做法電腦科學家都會有興趣做埋一份[120]

遺傳研究[編輯]

睇埋:光遺傳學

由廿一世紀開始,科學界有咗啲方法可以控制遺傳物質,甚至可以「打走」一啲基因再睇吓呢啲操作會對腦同行為有乜嘢影響[121]。呢啲研究話到俾科學家知好多有關神經可塑性嘅資訊。當中 Cre-Lox 部位組換(Cre-Lox recombination)可以響特定時段之內啟動或者壓抑個腦某啲特定部份嘅基因,等研究人員可以更加詳細噉知道每一個部份係做啲乜嘅[121]

其他用途[編輯]

Gulai otak印尼嘅牛腦咖哩

做嘢食[編輯]

做儀式[編輯]

睇埋[編輯]

[編輯]

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