腦電波

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頻率大約 10 Hz 嘅神經振盪;上高嗰幅圖當中每一點代表某一粒個別神經細胞射嘅動作電位喺某一個時間點係幾多,而下圖代表咗成柞神經細胞嘅整體活動(即係喺每個時間點將啲神經細胞嘅活動加埋一齊)。由下圖嗰度明顯睇得出,呢柞神經細胞有大致上同步嘅電活動。

腦電波粵拼:nou5 din6 bo1英文brainwave),正式會嗌神經振盪neural oscillation),係指中央神經系統(喺脊椎動物動物當中包括咗個同條脊椎)入面一啲有節奏性嘅神經活動[1]神經細胞(neuron)會以某啲化學物嚟互傳訊號,呢啲訊號會引致神經組織嘅某啲特性週期性噉有變化(例如電場嘅改變會產生電壓嘅改變),喺呢類活動入面,雖然唔係話粒粒神經細胞都會以完全一樣嘅頻率射訊號,但係一大柞嘅神經細胞嘅整體活動加埋一齊會見到一個宏觀嘅規律。當呢啲週期性嘅變化規律用好似係腦電圖等嘅方法量度落嚟嗰陣,所得出嘅數據如果畫做(例如)電壓隨時間嘅改變嘅圖嘅話,會出現好似波動噉嘅形狀-所以至有咗個俗名叫「腦電波」。呢啲宏觀嘅腦電波可以按佢哋嘅頻率分做好多唔同款,出名啲嘅包括咗 Alpha 波[2]Beta 波[3]等等。

腦電波研究歷史唔耐,但係就好多姿多采。最早嘅腦電波研究係喺 1924 年由德國神經科學家漢斯伯格英文lHans Berger(Hans Berger)做嘅[4]。喺打後嗰半個世紀之內,神經科學界都有對脊椎動物嘅神經細胞嘅呢啲振盪作出研究,但係就唔多明呢啲振盪係做乜嘢功能嘅[5][6]。但係自從廿一世紀以嚟,科學界有咗先進嘅神經成像技術,可以攞到高解像度嘅腦部影像,令到神經科學界對腦電波嘅了解加深咗。神經科學好興研究「腦電波係點產生嘅」同埋「唔同類嘅腦電波分別扮演咗乜嘢功能」等嘅問題,而且呢啲研究仲開始俾人應用落去腦機埠(brain-computer interface)等嘅技術嗰度[7][8]:例如係如果揾啲架生監察住個人嘅腦電波活動,跟手再將呢啲訊息輸入去部電腦嗰度嘅話,就有可能令到個人唔使郁唔使講嘢都能夠控制部電腦。

概論[編輯]

研究方法[編輯]

腦電波對神經科學心理學上嘅研究好有用。腦電波喺中央神經系統嘅各層都會觀察到[9],包括一細柞神經細胞之間、神經網絡、以及腦區都會出現腦電波。腦電波可以用腦電圖(electroencephalogram;簡稱「EEG」)嘅方法量度。一個腦電波可以描述嘅特性包括咗頻率波幅、同埋相位,而呢啲特性可以用時頻分析(time-frequency analysis)嘅方法由啲訊號嗰度計出嚟。觀察呢啲特性嘅改變對於神經科學同心理學好有用:腦由大量嘅神經細胞組成(人腦有大約 860 億粒神經細胞),一粒神經細胞喺受到某啲特定嘅電或者化學刺激嗰陣會產生動作電位(action potential),而呢啲動作電位會刺激個網絡入面嘅第啲神經細胞,令到個訊號有得沿住個網絡傳落去,所以一個神經組織嘅電活動會反映到組成佢啲神經細胞活唔活躍。大規模(指橫跨多個腦區)嘅腦電波嘅波幅改變可以表示嗰啲腦區嘅同步程度有所改變,可能表示佢哋活躍咗或者冇噉活躍,距離好遠嘅腦區嘅同步又可以由腦電圖數據嗰度睇到,而跟手神經科學家同心理學家就有得靠睇吓呢啲改變同邊啲外界刺激有關嚟知個腦邊啲區域係負責乜嘢功能嘅[10][11][12][13]

用人類做對象嘅腦電波研究多數都係將量度腦電波用嘅電極黐喺受試者嘅頭皮嗰度嘅,呢種做法唔會對個受試者造成乜嘢不適或者傷害,所以冇道德上嘅問題。另一方面,又有所謂嘅入侵性(invasive)腦電量度技術。呢啲技術涉及開刀將電極植入去受試者嘅腦嗰度嚟量度個腦深處嘅腦電波,會對受試者造成相當大嘅不適,所以多數都淨係會用喺人以外嘅動物身上[14]

要研究腦電波,神經科學家多數會將個腦當成一個動態嘅系統(dynamic system)噉嚟睇[15],會考慮佢啲變數隨住時間嘅變化,用一啲微分方程式嚟模擬所研究緊嘅神經系統嘅唔同細部份各自嘅活動,以及係呢啲各自嘅活動點樣加埋一齊並且俾出所攞到嘅數據顯示嘅活動。呢啲方程式如果成功噉模擬到所得到嘅數據嘅話,啲研究者就能夠跟手將呢啲方程式試吓睇吓佢哋係咪同某啲外界刺激有相關(correlation)。

分類[編輯]

腦電波可以按照佢哋嘅頻率嚟分類,頻率係指個波會喺一秒之內幾多次由一個最高點去到第個最高點,神經科學界最早發現嘅腦電波係 Alpha 波(頻率 7.5 至 12.5 Hz[16],呢種腦電波可以喺個人醒緊但係放鬆嘅狀態之下響佢嘅枕葉(occipital lobe;大腦皮層最近後尾枕嗰忽,專官視覺訊息)嗰度探測得到,而且喺個人合埋嗰陣會變強[17]。除咗 Alpha 之外,仲有 Delta(1 至 4 Hz)、Theta(4 至 8 Hz)、Beta(13 至 30 Hz)、同 Gamma(30 Hz 以上)呀噉。普遍嚟講,一個腦區嘅腦電波頻率愈高就表示個腦區嗰啲神經細胞愈係射訊號射得好密,愈係表示個腦區好忙噉做緊嘢,例如係一個正常嘅大人喺瞓覺瞓得最深嗰啲階段個腦會由比較低頻嘅 Delta 波同 Theta 波主導住[18],而喺醒住做緊認知作業嗰陣,個腦就好多時會出現好似 Gamma 波呢啲高頻嘅腦電波[19][20]

腦電波亦都可以按功能嚟分類,例如某啲腦電波會幫手令到個心臟有節奏性噉跳,又有啲會同某啲特定嘅外界刺激有相關,所以呢啲腦電波嘅出現會話到俾個腦知啲感覺器官等)探測到啲乜嘢訊息,而某啲腦電波嘅異常亦都同某啲病有關,好似係研究發現,喺個人發羊吊嗰陣時,個腦嘅腦電波會有異常高嘅同步性。

機制[編輯]

一粒神經細胞射動作電位嘅圖解
一粒神經細胞喺度射動作電位會產生電壓嘅上上落落。呢幅圖條 X 軸係時間,而 Y 軸係電壓。
睇埋:電生理學

無論係喺中央神經系統嘅邊個層次(由個別神經細胞到成個腦),都可以觀察得到電活動週期性噉上上落落。電生理學(electrophysiology)係一門研究細胞嘅電特性嘅領域,主要會以三個層次嚟研究腦電波[9]:微層次(micro-scale;研究單一一粒神經細胞嘅電活動)、中層次(meso-scale;研究一細柞神經細胞嘅電活動)、同埋宏層次(macro-scale;比較唔同腦區嘅電活動)。

微層次[編輯]

睇埋:神經細胞同埋動作電位

動作電位(action potential)係腦電波嘅最基本最主要嘅部份:當有一個動作電位沿住粒神經細胞條軸突傳去下粒神經細胞嗰度嗰陣時,條軸突表面浸細胞膜會有極性上嘅改變。當浸膜某個位嘅電位超過咗某個門檻值嗰陣,佢表面嗰啲Na+)同K+離子門會打開,等呢啲(帶電荷嘅)離子過到,例如係鈉離子門噉,佢會喺動作電位開始嗰時打開,令到鈉離子入去條軸突入面,引起去極化效應,跟手鉀離子門會打開,令到鉀離子離開條軸突,令到條軸突重新極化。呢種作用令到下一個位置再受刺激並且做呢個過程,於是動作電位就會沿住條軸突傳落去。最後去到軸突嘅尾嗰度,下一粒神經細胞會收到呢個訊號,並且將個訊息再傳落去[21][22]

神經細胞仲曉產生一連串嘅動作電位(spike train),呢啲連串嘅動作電位係神經編碼嘅主要基礎-即係話呢啲連串嘅動作電位當中帶有神經細胞所傳嘅訊息。舉個例子說明:當腦嘅某一粒神經細胞由對眼嗰度嗰啲感光神經細胞嗰度收到動作電位訊號(呢啲訊號可能包括咗「睇到邊點有啲乜嘢顏色」等嘅訊息),佢浸細胞膜嗰度就會有電壓改變,而如果呢個電壓改變大過某個門檻值,噉個電壓改變就會會令粒神經細胞射一個新嘅動作電位(個門檻值係幾多視乎好多因素而定),等下一粒神經細胞能夠知道佢所收到嘅訊息,如是者,訊息就能夠喺成個神經網絡嗰度傳開去。單一一粒神經細胞嘅呢啲振盪活動可以透過睇佢膜電位嘅上上落落嚟觀察得到[12]。一連串嘅動作電位可以以好多唔同嘅規律出現,有啲係有節奏噉上上落落嘅,又有啲會爆發性噉上落跟手話噉快消失嘅[23]。呢啲規律可以用嚟將神經細胞分類。

腦電波好大程度上係眾多神經細胞所產生嘅動作電位嘅總程。一粒神經細胞所產生嘅動作電位極之微細,據估計,一粒神經細胞嘅動作電位頂櫳都係得嗰幾十毫伏特(millivolt;1 毫伏特相當於 1000 份之 1 伏特)左右噉大[24],但係就算係一隻昆蟲嘅腦都可以有成幾十萬粒神經細胞,所以呢啲活動嘅總和可以明顯噉用架生探測得到[25]

中層次[編輯]

睇埋:生物神經網絡

一柞神經細胞都可以產生振盪性(上上落落)嘅活動。神經細胞之間會有突觸(synapse)連住,呢啲結構令到神經細胞能夠互傳訊息,而透過突觸嘅互動,神經細胞可以同步噉活動-當一柞神經細胞唔同步活動嗰陣,佢哋喺每個時間點嘅總活動(即係啲動作電位加埋一齊)會唔定,但係當佢哋同步一致噉射動作電位嗰時,佢哋嘅總活動就會變得有節奏,喺同步嘅情況下,如果粒粒神經細胞嘅活動都係週期性噉上上落落嘅話,佢哋會喺差唔多同一時間達到最高點,又會喺差唔多同一時間達到最低點,令到佢哋個總活動成為一個大波幅嘅振盪性活動。個別神經細胞嘅活動好微細,冇可能由頭皮嗰度量度得到,但係一柞同步神經細胞嘅總體活動就會產生夠大嘅電壓改變,可以喺頭皮嗰度用電極量度得到(但係呢啲電壓改變都得嗰幾十毫伏特;相比之下,一般家用電器閒閒地有幾百伏特)。腦電圖或者腦磁圖呢啲神經科學上量度腦電波嘅方法多數都係反映緊數以百萬計嘅神經細胞嘅同步活動嘅[26][27]

是但揾柞神經細胞,佢裏面嗰啲神經細胞好少可會真係做到完全同步,多數都衹係可以做到差唔多完全同步(相位嘅差異變得極細,但係唔等如零)。當一柞神經細胞要同步活動嗰陣時,佢哋喺每個時間點射動作電位嘅機會率會受調控,令到佢哋變得更大機會會一齊射動作電位,產生大嘅總體活動[23]。神經細胞網絡可以內源-即係唔靠外界刺激-噉用自身內部刺激性神經細胞同壓抑性神經細胞之間嘅互動嚟同步化,當中壓抑性神經細胞零舍重要:因為呢啲神經細胞曉壓抑第啲神經細胞嘅活動,所以做到唔俾周圍嘅神經細胞喺唔同步嘅時間點射動作電位[28]

宏層次[編輯]

神經振盪亦都可以嚟自唔同腦區之間嘅互動。腦區之間冚唪唥都具有相向嘅相配性(bidirectionally coupled),腦區之間嘅連繫形成到循環嘅回輸-即係話兩個腦區之間能夠互相影響,例如係丘腦(thalamus;喺個腦深處負責將啲感官訊息傳去大腦皮層各區嘅結構)同大腦皮層(cerebral cortex;人腦最外面嗰浸)之間嘅連繫噉[29],丘腦嘅腦電波會同大腦皮層某個區嘅同步化,等訊息喺兩個腦區之間互傳,呢種活動喺 Alpha 波嘅產生當中扮演咗好緊要嘅角色[30][31]

對外界嘅反應[編輯]

無論係單一一粒神經細胞定係一群神經細胞都曉自發噉產生振盪性嘅活動,而且佢哋仲會對感知輸入(指感知訊息)或者運動輸出(指個腦傳去指揮身體嘅訊息)有振盪性嘅反應[9][32]。某啲類型嘅神經細胞會無論有冇輸入都照射動作電位,所以當個受試者冇特別做啲乜嘢作業嗰陣嘅腦活動反映咗所謂嘅休息狀態活動(resting-state activity)。呢啲活動通常都會喺個人受到外界刺激或者想做某啲郁動嗰陣時有所改變,會變佢哋嘅頻率或者波幅,又或者做相位重置(phase resetting)。

振盪性嘅反應
持續嘅振盪性活動嘅頻率喺 t1 同 t2 兩個時間點之間上升咗。 
持續嘅振盪性活動嘅波幅喺 t1 同 t2 兩個時間點之間上升咗。 
持續嘅振盪性活動嘅相位喺 t1 嗰個時間點重置。 
喺 t1 同 t2 兩個時間點嘅振盪活動線性噉加埋一齊。 

自發嘅活動[編輯]

自發嘅活動(spontaneous activity)係指個腦喺冇俾外界要求佢做啲乜嘢作業嗰陣時嘅活動,所以又叫「休息狀態活動」,相對於受觸發嘅活動(induced activity;指受外界刺激或者運動輸出而起嘅腦活動)[33][34][35]。喺腦電圖同腦磁圖等嘅研究當中,自發嘅活動指啲冇話同乜嘢感官刺激或者事件有關嘅訊號。一般嚟講,如果唔係做緊有關自發嘅活動嘅研究,做腦電研究嘅科學家都會將自發嘅活動當做雜音噉嚟睇。雖然係噉,自發嘅活動喺腦部發育當中扮演咗一個好緊要嘅角色,例如係用嚟建立神經網絡。某啲類形嘅腦電波,好似係 Alpha 波噉,係自發嘅活動嘅一部份。

自發嘅活動喺感知當中都扮演咗好緊要嘅角色,因為呢啲活動可以同由外界刺激引起嘅活動起互動。腦電圖研究顯示,視覺感知係由皮層神經振盪嘅相位同波幅共同話事嘅。例如喺視覺刺激到達嗰一刻嘅 Alpha 波活動嘅相位同波幅能夠預測一個受試者會唔會感知到嗰個刺激[36][37][38]

頻率反應[編輯]

一粒或者一群神經細胞可能會以改變振盪頻率嘅形式嚟對外界輸入俾反應,改變佢射動作電位嘅率。好多時,一粒神經細胞嘅發射頻率係由佢所收到嘅總活動話事嘅。頻率改變嘅現象又會由個腦嘅內部嗰度產生,並且同所產生嘅運動嘅速度有關,例如係某啲腦區嘅神經振盪頻率俾科學家發現咗同隻動物嘅行路速度有相關[39]

順帶一提,呢啲頻率改變好少可係單獨發生嘅,唔同嘅腦區嘅振盪頻率好多時會維持一定嘅相對頻率-如果某個腦區嘅振盪頻率有變,噉同佢相關嗰啲腦區都會改變振盪頻率,等成個網絡唔同區嘅相對頻率維持穩定。

波幅反應[編輯]

個腦喺個人受到某啲外界刺激嗰陣時會改變持續性嘅神經振盪嘅波幅。例如喺喺個腦要做一啲有返噉上下吃力嘅認知作業(好似係想像一件物件)嗰陣時,Gamma 波嘅波幅會上升[40]。呢啲反應喺相位上可能唔同步,所以喺神經科學家睇一幅腦電圖嗰時(腦電圖反映嘅係整體活動)會因為呢啲反應互相抵消而睇唔到佢哋,所以要分析呢啲數據實要用到時頻分析先至得。

相位重置[編輯]

相位重置(phase resetting)係指一粒或者一群神經細胞重設佢哋嘅振盪[41]。呢家嘢喺單一神經細胞當中成日都會發生,啲動作電位嘅定時會受到粒神經細胞所受嘅輸入所影響,例如有啲神經細胞一定要喺輸入到達後嘅幾多幾多毫秒先會射動作電位(即係所謂嘅「相位鎖定」)[12],喺神經細胞群嗰度都會見到。相位重置對於神經細胞之間嘅同步嚟講係不可或缺嘅[20][42]

相位重置亦都幫到手研究誘發活動(evoked activity)。喺腦電圖等嘅研究領域嗰度,誘發活動係指一啲直接由外界刺激所引起嘅腦活動,好似係事件相關電位(event-related potential)噉。喺科研上,科學家可以喺一場實驗當中重複噉做好多次試驗(trial),喺每場試驗入面都要個受試者接觸個外界刺激一次,並且一路監察住個受試者嘅神經振盪活動,最後喺個試驗重複咗(例如)50 次之後就將嗰 50 次試驗嘅腦電波數據計平均數,得出一幅冇嗮隨機變化嘅數據圖。最後得出嘅數據就會係反映咗由個外界刺激引起嘅活動。誘發活動本質上就係指喺外界刺激到達咗若干毫秒之後嘅活動,所以相位重置係誘發活動嘅主要產生方法[43][44][45]

數學模型[編輯]

內文: 計算神經科學

神經振盪同第啲物理現象一樣,可以用數學模型嚟描述。喺數學上,科學家不嬲都知道有幾種方程式係可以攞嚟模擬振盪性嘅活動嘅。出名嘅包括咗諧振子(harmonic oscillator)、極限環振子(limit cycle oscillator)、同埋延遲回輸振子(delayed-feedback oscillators)[46][47]:諧振子係指以簡諧運動振盪嘅物體,喺大自然當中好常見-包括咗聲波鐘擺嘅運動、同埋多種形式嘅震動,而由雜音帶動嘅諧振子模型能夠真實噉模擬到醒緊嘅 Alpha 波同埋瞓覺嗰陣嘅慢波;又有啲腦電圖數據比較適合用極限環振子或者延遲回輸振子模型嚟模擬。

計算模型抽象化度(level of abstraction)可以好多樣化,有啲會細緻到模擬埋神經細胞之間嗰啲電同化學過程,又有啲會宏觀到淨係考慮腦區同腦區之間嘅互動。呢啲唔同嘅模型幫到手了解個腦喺唔同層次嘅活動方式。

單一細胞模型[編輯]

Hindmarsh–Rose 模型所模擬嘅神經細胞射動作電位嘅過程;佢係振盪式嘅活動,有週期性嘅上上落落。
內文: 生物神經細胞模型

神經科學家可以用數學模型嚟描述神經細胞嘅各種特質,並以一定嘅準確度描述同預測粒神經細胞嘅生物過程。Hodgkin-Huxley 模型(Hodgkin-Huxley model)係最成功同廣為人採用嘅神經細胞模型,佢建基於魷魚巨型軸突(Squid giant axon),用一柞非線性嘅微分方程嚟到模仿神經細胞嘅電特性,尤其係動作電位嘅產生同埋傳播。Hodgkin-Huxley 模型所涉及嘅數學相當深,所以有科學家嘗試將佢簡化,等其他科學家有得同時模擬大量嘅神經細胞嘅活動。例如係 Hindmarsh-Rose 模型(Hindmarsh-Rose model)就係 Hodgkin-Huxley 模型嘅其中一個簡化版,佢用咗以下幾條微分方程嚟模擬神經細胞嘅活動:

當中

係指時間 係指細胞膜電位, 係模擬離子通過離子門嘅流動。呢個模型成功噉以高嘅準確度預測真嘅神經細胞嘅行為[48]

神經群模型[編輯]

用神經群模型所模擬嘅發羊吊嗰時嘅動作電位列[49]
睇埋:Wilson-Cowan 模型

神經群模型(neural mass model)顧名思義就係模擬一大柞神經細胞嘅活動嘅模型。呢啲模型會將柞神經細胞當做一個空間上連續嘅神經網絡噉嚟睇,並且喺模擬每一個變數嗰陣都用個變數橫跨成個網絡嘅平均值嚟計數。呢種做法係嚟自統計物理學(statistical mechanics)嘅研究方法嘅:統計物理學好多時要研究大規模而且有大量組成部件嘅系統(例如係一團普通嘅氣體,入面閒閒地有幾百億粒粒子),所以佢哋用嗰啲數學模型喺研究好多時都有大量神經細胞嘅神經系統嗰陣都有用。神經群模型有俾人攞嚟提供對神經振盪同腦電圖節奏嘅數學描述[50]

藏本模型[編輯]

內文: 藏本模型

藏本模型(Kuramoto model;取自日本物理學家藏本由紀個名)係另一個對研究神經振盪同同步化好有用嘅模型[51][52]。佢會用以角度計嘅相位(phase;指個振盪緊嘅系統處於佢個週期嘅邊一點,例如 0 度代表週期嘅開始點,180 度代表週期嘅一半)嚟代表研究緊嘅神經系統當中某部份嘅活動,忽視嗰個活動嘅波幅[53],並且用(例如)以下呢條式嚟表示啲變數之間嘅關係:

當中左面嗰舊表示研究緊嗰橛嘅相位隨時間嘅變化, 代表個系統嘅自然頻率(natural frequency), 代表嗰橛啲神經細胞嘅相配程度(coupling), 代表嗰橛有幾多個振盪子。用日常用語講嘅話,呢條式係話研究緊嗰個神經系統部份嘅振盪相位隨時間嘅改變率好大程度上由佢嘅自然頻率話事,又會受制於佢同個系統當中嘅其他部份喺振盪相位上嘅差異所影響。跟手個研究者知道嗮啲參數之後就可以模擬成個系統嘅行為。

藏本模型俾神經科學家廣泛噉用嚟研究腦入面嗰啲神經振盪活動,而且仲出咗第啲版本嚟更仔細噉提高個模型喺生物學上嘅可信性,例如係有啲模型會考慮埋塊大腦皮層嘅連繫性[54]。跟手啲神經科學家仲會攞實際嘅數據嚟驗證呢啲模型[55]

用藏本模型模擬神經振盪

功能[編輯]

神經振盪對於隻動物嘅生存嚟講相當重要,神經振盪可以調制專注等嘅認知過程,對於神經整合(neural binding)[56]、神經細胞之間嘅溝通[10]、仲有係運動上嘅協調[11]嚟講都好緊要,例如係運動上嘅協調噉,一隻動物一定要識做呢樣嘢先至可以成功噉喺自己嘅生存環境嗰度郁動。對神經振盪嘅研究係喺 1990 年代進入全盛嘅,嗰陣時嘅多位神經科學家研究個腦嘅視覺系統,並且揾到證據撐個假說話同步嘅神經振盪幫手喺塊視覺皮層嗰度將個人見到嗰啲特徵(色水、形狀、角度等)整合埋一齊,等個人感知得到一件物件,例如係當一個人望到一樖樹嗰陣,佢塊視覺皮層嗰度代表樹幹嘅神經細胞同埋代表樹枝嘅神經細胞都會受刺激,並且以同步嘅頻率振盪,等個人感知到一件同時具有樹幹同樹枝嘅物件-一樖樹[56][57]。到咗今日,神經科學界對於神經振盪喺好多種生理同心理功能上嘅作用有咗詳細嘅研究。

控制心跳[編輯]

內文: 起搏細胞

神經振盪有幫手調控一個生存必要嘅功能-心跳[58]竇房結(sinoatrial node;右心房裏面嘅一橛)入面嘅細胞會每分鐘自發噉去極化大約 100 次。心臟嘅細胞冚唪唥都曉產生令到心臟收縮嘅動作電位,但係心臟收縮多數都係由竇房結做主導嘅,因為佢產生動作電位嘅速度同心臟第啲部份嘅細胞嘅比起上嚟快啲。所以呢柞細胞又有叫起搏細胞(pacemaker cell),負責直接噉控制心跳嘅率。喺冇乜嘢神經或者荷爾蒙搞佢哋嗰時,竇房結嘅起搏細胞會有節奏噉射動作電位,令到個心臟跟住佢個節奏跳。竇房結亦都同自主神經系統(autonomic nervous system)有好強嘅神經連繫,而自主神經系統會喺有需要嘅時候透過調控起搏細胞活動嚟控制心跳。

感知[編輯]

有假說指,唔同嘅神經細胞同步射動作電位可能係空間上相距遠嘅神經細胞將佢哋嘅感官訊息整合埋一齊嘅一種方法。初頭嗰時,呢個假說純粹係理論性嘅推想[59],但係打後嘅神經科學實驗揾到有唔少證據撐呢一個假說[60]

有實驗揾過啲貓仔嚟研究呢個問題。喺呢個實驗當中,一班貓仔俾研究者開刀植入咗啲電極落佢哋嘅視覺皮層嗰度,嚟量度佢哋醒緊嗰陣時視覺皮層嘅腦電活動。實驗顯示,每當啲貓仔感知到視覺訊息嗰陣,唔同群嘅神經細胞會進入同步噉振盪嘅活動。呢啲振盪嘅頻率有成 40 Hz,同一般狀態之下嘅活動好唔一樣,顯示呢啲振盪嘅同步係因為神經細胞之間嘅互動而起嘅[60]。第啲研究亦都得到類似嘅結果[61]。由嗰陣時開始,有多份研究都重複揾到同樣嘅結果,而且唔淨止係用視覺方面嘅訊息-喺聽覺皮層等嘅腦區嗰度,神經科學家都觀察到相同嘅現象。

有神經科學家提議話神經振盪亦都喺時間感[62]同埋體感[63]上擔當咗重要嘅角色。但係近期啲嘅研究又唔係好贊同呢種諗法[64]

運動協調[編輯]

個腦嘅運動系統入面有好多神經振盪,而呢啲振盪同個身體嘅郁動好有關。例如係有研究指,當一個受試者特登郁嗰時,佢個腦入面嘅 Alpha 波(8-12 Hz)同 Beta 波(13-30 Hz)嘅波幅會下跌[65];運用對皮層內部嘅量度,研究發現馬騮運動皮層(motor cortex;大腦皮層專管身體郁動嗰忽)都會喺隻馬騮做一啲有返噉上下複雜嘅動作嗰時有類似嘅變化[66][67]。除咗波幅,同步亦都同隻動物嘅郁動有關,喺個人啟動佢啲肌肉嗰陣,脊椎嗰度嘅神經振盪會同運動皮層嘅 Beta 波同步[68][69][70]

廿一世紀嘅研究發現,皮層嘅神經振盪會以波動嘅形式(即係好似聲波光波噉)沿住運動皮層嘅表面傳播[71]。有人提議,運動皮層嘅指令會以呢啲波動嘅形式傳落身體嗰度,再由啲神經纖維過濾,控制肌肉力量[72]

記憶[編輯]

神經振盪對於記憶功能嚟講好緊要,尤其係 Theta 波活動:用嚙齒目動物做嘅研究顯示,Theta 波喺隻動物做學習同記憶提取嗰陣會喺海馬體(hippocampus)同內嗅皮質(entorhinal cortex)呢兩個腦區嗰度零舍有大波幅活動,而呢種腦活動俾科學界相信係對長期增強作用(long-term potentiation)嘅過程嚟講不可或缺;而且 Theta 波同 Gamma 波之間嘅相配俾科學家相信係記憶功能-包括情節記憶(episodic memory;指記事嘅記憶,相對於記概念嘅語義記憶)-嘅必要條件[73][74]。而喺人類當中,單一神經細胞射嘅動作電位同區域性嘅 Theta 振盪之間嘅協調能夠用嚟預測個人會唔會成功噉記到嘢[75]

病變[編輯]

某啲類型嘅神經振盪又可能會同某啲病有關,例如係柏金遜症或者發羊吊噉樣。

顫抖[編輯]

一個柏金遜症患者手寫嘅字;啲筆劃嗰度睇到佢隻手有少少節奏性噉震。
睇埋:顫抖同埋柏金遜症

顫抖(tremor)係指不由自主但係有些少節奏性嘅肌肉收縮同放鬆,令到身體某啲部份來回噉郁。顫抖係噉多種不隨意郁動當中最常見嘅,可以影響到個人嘅手掌、手臂、眼、面、頭、聲帶、軀幹、同埋腳,尤其係以手掌最常見。好多時顫抖都係某啲病嘅徵狀,例如係柏金遜症(Parkinson's disease)就出咗名會令到患者係噉顫抖,而周邊神經系統當中嘅反射現象都有可能會產生顫抖[76]。再以柏金遜症為例,柏金遜症患者嘅腦嘅某啲異常神經振盪嘅頻率能夠預測個患者啲顫抖嘅頻率。

發羊吊[編輯]

睇埋:發羊吊

發羊吊(epilepsy)係一種神經內科病,患者會喺發作嗰陣成身抽筋。呢啲發作係個腦某啲區域唔正常噉有極高波幅或者極高同步性嘅神經振盪所引起嘅[77]。有份用老鼠大鼠做嘅研究就發現,好多個體喺受過某啲腦創傷之後會出現發羊吊,而呢啲動物嘅腦嘅 Theta 波波幅上落幅度能夠預測 5 種唔同嘅創傷後發羊吊嘅徵狀。做呢份研究嗰班科學家仲提議話呢個發現可以幫醫護人員控制發羊吊嘅病情-例如係喺個病人嘅腦裝電極,特登壓抑某啲 Theta 波嘅活動[78]

過度活躍症[編輯]

睇埋:過度活躍症

過度活躍症(hyperactivity disorder,簡稱「ADHD」)係一種令到患者專注力差嘅病。有研究指,過度活躍症嘅患者喺某啲情況下塊前額葉(prefrontal lobe;大腦皮層近額頭嗰忽)嗰度 Theta 波等嘅低頻振盪波幅會大咗[79][80]。前額葉對於自控等嘅功能嚟講係好緊要嘅,所以呢一個觀察一般都俾人認為係表示 ADHD 患者嘅前額葉冇乜高頻活動,反映呢啲患者唔多集中精神控制自己。

主要腦電波類型[編輯]

睇埋[編輯]

參考書[編輯]

  • Buzsáki, György (2006). Rhythms of the Brain. Oxford University Press.
  • Freeman, Walter (1975). Mass Action in the Nervous System. Academic Press.

[編輯]

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