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犒賞系統

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會令犒賞系統有反應嘅嘢－嘢食（左上）、水（右上）同埋人與人之間嘅情感聯繫（下）。

犒賞系統（粵拼：hou3 soeng2 hai6 tung2；英文：reward system），又或者叫報償系統，係神經科學同心理學上嘅一個概念。犒賞系統包括咗一拃緊密相連嘅神經系統結構，呢啲結構一齊負責控制一隻動物（包括人類）追求令佢哋愉悅嘅嘢。「令隻動物愉悅嘅嘢」包括咗嘢食同水呢啲生存必需要嘅物品、人與人之間嘅情感聯繫、以至打機等嘅娛樂活動呀噉－而呢啲嘢就係神經科學上所講嘅犒賞[1][2]。

由日常用活嘅觀察經已可知，好味嘅嘢食同水、人之間情感上嘅親密、以及打機等嘅娛樂活動都有一個共同點－呢啲嘢都能夠令人得到快感。响廿世紀，神經科學同心理學等領域嘅研究者用咗神經造影（指一啲能夠整影像嚟描繪腦嘅狀態嘅技術）觀察人同第啲動物嘅腦喺面對呢啲事物嗰陣會起乜嘢變化，發現呢啲嘢會引起嘅腦活動規律有好多相似之處－有幾個腦區硬係會對呢啲嘢有反應；於是學界就有咗「犒賞系統」嘅諗頭，主張犒賞系統包括嘅神經系統結構會負責控制一個人面對犒賞嗰陣嘅情緒同行為變化[3][4]。

對犒賞系統嘅研究好有實用價值：喺精神醫學上已經知道，有唔少心理病查實都係同犒賞系統失靈有啦掕，例如一個人對毒品或者煙酒等嘅物質上癮，好多時都涉及佢個犒賞系統對搞到佢上癮嗰種物質有異常咁勁嘅反應，令到佢有動機要係噉走去吸嗰樣物質[5][6]；另一方面，遊戲設計同相關嘅領域嘅研究者又有興趣了解人嘅犒賞系統係點運作嘅，諗住靠呢啲知識嚟設計出令玩家想一玩再玩嘅遊戲[7]。

基礎概念

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一班人喺度飲晏晝茶；張檯上面一籠籠點心望落聞落好好味噉，會啟動茶客嘅犒賞系統。
動物唔使學都會識得做出「行埋嘢食度，再食咗嚿嘢食佢」噉嘅行為。
睇埋：動機

犒賞概念

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内文：心理犒賞
睇埋：行為強化、快感、食嘢、飲嘢同娛樂

喺定義上，犒賞系統係一柞神經系統結構，共通點係會對犒賞一齊有反應。因為噉，要研究犒賞系統，首先就要解答

「
乜嘢係犒賞？
 」

呢條問題。喺動物行為學同相關嘅領域上，一件犒賞[英 1] R 可以想像成具有以下呢幾種特性嘅物體或者事件[8][9]：

  • 行為強化[英 2]：如果某樣行為能夠幫隻動物得到 R 嘅話，隻動物會做嗰樣行為嘅機率或者強度會提升（用行話講，即係正行為強化引起學習）－例：將一隻大鼠擺喺個斯金納箱入面，箱入面有一個隻大鼠掂得到嘅掣，每次隻大鼠撳嗰個掣嗰陣，研究員都俾嘢食（R）佢；實證研究表明，噉樣做會令隻大鼠變成係噉勁撳個掣[註 1]，即係會提升佢做「撳個掣」呢樣行為嘅機率[10][11]。
  • 兩大行為模式：
    • 趨近行為[英 3]：R 傾向一出現就會吸引隻動物行埋去佢嗰度－例：一般人喺準備食嘢（R：令佢開胃嘅嘢食）或者見到朋友（R：朋友）嗰陣都會傾向主動行埋去嗰樣嘢度，而呢樣嘢就係所謂嘅趨近行為。一般嚟講，緊隨喺趨近行為之後嘅會係消費行為（睇下面）。
    • 消費行為[英 4]：指享用 R 需要做嘅嘢，例如係食嘢會涉及「攞起嚿嘢食」同「一啖咬落去嚿嘢度」等嘅動作[12]。同趨近行為比起嚟，消費行為一般都會多樣化啲，例：如果 R 係嘢食，R 對應嘅消費行為係將 R 食落肚，但如果 R 係朋友或者性伴侶，噉將 R 食落肚唔會係適當嘅消費行為－每種 R 都有佢獨有嘅消費行為；相比之下，無論 R 係乜都好，趨近行為基本上就係行埋去咁簡單[13]。
  • 快感[英 5]：得到 R 會令隻動物覺得享受；「快感」嘅概念原先俾人詬病話唔科學，因為「快感呢家嘢要點樣客觀量度」係一個大問題－本來快感淨係有得靠人嘅口頭報告嚟得知，但打後神經科學研究發現，响一個人話自己覺得有快感嗰陣，佢個腦某啲化合物嘅濃度會起變化（例子可以睇吓安多酚等嘅神經傳遞素），而第啲動物嘅腦都會例如喺搵到嘢食嗰時出現啲噉嘅變化[14]。

進化思考

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睇埋：物競天擇

犒賞系統嘅起源可以由進化論嘅角度嚟思考：喺物競天擇嘅過程裏面，一個基因實要能夠幫到隻動物生存同繁殖先可以傳到去後代嗰度；一隻動物要維持自己存在，首先要有嘢食同水，好似人呢啲有社會性嘅動物仲需要同自己同伴維持一定嘅關係（可以睇吓情感親密），而且無論係咪有社會性都好，一隻動物要能夠繁殖先可以將基因傳俾下一代，而繁殖嘅過程梗會涉及性愛；而家想像有兩隻個體 A 同 B，

  • A 嘅腦有犒賞系統，會主動行埋去呢啲對佢生存繁殖有利嘅嘢嗰度（趨近行為），仲會係噉勁做幫佢攞到呢啲嘢嘅行為（行為強化），
  • 而 B 唔曉做呢啲嘢，

直覺上一般認為，A 成功噉生存同繁殖嘅機率會高過 B－即係 A 比較大機會能夠將「令佢個腦有犒賞系統」嘅基因傳俾下一代[9]；於是現存嘅動物物種基本上冚唪唥都進化到會具有某啲形式嘅犒賞系統，曉追求嘢食同性愛呢啲喺進化史上有助佢哋祖先生存同繁殖嘅嘢[註 2][15]。

喺智能有返咁上下高嘅動物（例如係人）當中，犒賞仲可以包埋隻動物嘅祖先喺進化史上冇接觸過嘅嘢：例如係錢噉，史前嘅人類祖先並唔知乜嘢係錢，噉樣因為錢係一樣由文明發明用嚟做貿易嘅媒介；但到咗廿一世紀初，一般正常嘅人都能夠清楚噉知道錢嘅功能，明白攞到錢就可以用啲錢嚟換取令佢哋有快感嘅嘢，令到現代人會將錢同嘢食呢啲原始嘅犒賞聯想埋一齊，於是錢呢樣嘢就變成咗犒賞嘅一種[13][16]。

涉及結構

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犒賞系統嘅概念源於神經造影[英 6]嘅技術。神經造影泛指「用物理方法產生圖像嚟描述一個受試者嘅腦嘅狀態」嘅技術，例子有磁力共振造影同腦電圖呀噉。响廿世紀初開始，神經科學同心理學等領域嘅研究者就有喺度運用神經造影，探討人同第啲動物喺面對犒賞嗰陣腦部會有乜嘢變化。犒賞系統嘅諗頭始源自 1954 年：當時有神經科學研究者將電極植入去大鼠嘅腦，諗住用啲電極嚟刺激啲大鼠嘅腦嘅某啲特定位置，呢啲電極駁住受試大鼠掂得到嘅掣；結果發現，啲大鼠話咁快就會學識係噉撳嗰啲掣，令啲電極刺激自己嘅腦；打後佢哋又有喺人類身上做同樣嘅實驗，搵到一樣嘅結果。於是當時嘅神經科學家就有咗個諗法：呢啲實驗搵到嘅腦區一受刺激就令隻動物覺得好有快感，所以令啲動物想呢啲腦區係噉受到刺激，而事實係打後嘅研究表明，嗰啲腦區又會喺隻動物追求或者攞到犒賞嗰陣有強烈嘅活動－帶起咗「犒賞系統」嘅諗法[17][18]。

重要通道

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内文：中腦邊緣通道同中腦皮層通道

根據廿一世紀初嘅理論模型，人類犒賞系統涉及嘅神經通道掂到嘅腦區主要係包括咗腹側被蓋區（VTA）、杏仁核（AMY）、海馬體（HIPP）、線條體同埋前額皮層（PFC）。下圖係一個人腦由左面睇嘅切面圖，幅圖標示咗犒賞系統涉及嘅腦區同埋神經通道，每條神經通道嘅色水表示條通道由邊種神經傳遞素（神經細胞釋放嚟傳達訊號嘅特殊化合物）主導－

底層結構

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内文：腹側被蓋區、杏仁核同海馬體
  • 腹側被蓋區[英 7]：腹側被蓋區係位於中腦最底嘅一個腦區；腹側被蓋區有份對「顯示有犒賞存在」嘅外界刺激（例如係「見到朋友」或者「聞到嘢食好香」噉）俾反應－VTA 有神經通道連去伏隔核—即係所謂嘅中腦邊緣通道[英 8]—嗰一帶，又有通道連去前額皮層—即係所謂嘅中腦皮層通道[英 9]—當一隻動物感知到犒賞出現，伏隔核同前額皮層嘅多巴胺濃度會突然勁升，而呢啲多巴胺訊號係源自 VTA 嘅[19]，話俾伏隔核同前額皮層知「有犒賞出現」[註 3][20][21]。簡單噉講，伏隔核嗰頭啲腦區－例如係杏仁核－跟住會負責令隻動物出現動機同情緒上起變化，準備好要採取行動嚟攞想要嘅犒賞，而前額皮層就負責比較「高層」嘅認知功能，例如係「有意識噉衡量件犒賞嘅價值」呀噉[22][23]。
  • 杏仁核[英 10]：杏仁核會由 VTA 嗰度收訊號，仲會射訊號去伏隔核。杏仁核掌控情緒，例如實驗性嘅研究就發現，用微弱電流等嘅方法刺激杏仁核嘅某幾忽會搞到隻動物突然變得有攻擊性，而刺激杏仁核嘅另外幾忽又會令隻動物突然間馴嗮[24]。杏仁核主宰咗犒賞系統當中嘅動機強度[英 11]：動機強度係指一個個體嘅行為有幾趨近一件物體或者事件，包括咗（例如）擺幾多注意力落去件物體事件嗰度呀噉，大致上反映隻動物「有幾想要嗰件犒賞」；而杏仁核引起嘅情緒變化會強烈噉影響隻動物對一件物體事件嘅動機強度，例如一件犒賞引起嘅情緒反應愈勁，隻動物就愈會想要件犒賞，就愈會（例如）集中注意力落去件犒賞身上[25]。
一隻狼用對眼𥄫實件物體（嘢食）；注意力集中點係資訊處理能力嘅集中之處，一隻動物用眼－收集視覺資訊嘅器官－望實件物體通常表示，佢將自己嘅注意力集中咗喺嗰件物體上，覺得嗰件物體對佢嚟講重要。
人類犒賞系統嘅各區域（撳幅圖可以放大）
紅色嗰嚿係杏仁核。
紅色嗰嚿係杏仁核。
 
紅色嗰嚿係海馬體。
紅色嗰嚿係海馬體。
 
紅色嗰嚿係線條體。
紅色嗰嚿係線條體。
 

線條體

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内文：線條體

線條體[英 17]：線條體嘅功能大致上係由 VTA 嗰度接收「有犒賞出現」嘅訊號，然後再根據呢啲訊號引導隻動物做出學返嚟嘅行為。按功能嚟分嘅話，線條體可以分做腹側同背側兩大區[29][30]：

  • 腹側線條體[英 18]，包括伏隔核[英 19]：NAc 由 VTA 收訊號嗰陣會幫手學習新嘅行為，而由前額皮層收訊號嗰陣會幫手引起行為。NAc 喺隻動物做緊有犒賞性嘅行為嗰時會啟動，而且 NAc 零舍會對自然犒賞－指嘢食同性愛等唔使學隻動物都知係犒賞嘅嘢－有強烈嘅多巴胺反應；NAc 同上癮嘅現象好有啦掕－喺正常情況下，NAc 嘅多巴胺反應會隨住隻動物一再噉攞到件犒賞而減弱[31]，但多種嘅毒品都能夠阻止呢種反應減弱，即係個人就算一再噉吸毒品，NAc 嘅多巴胺反應都唔減弱，而呢點俾人話係「對毒品上癮嘅人想係噉一再吸毒」嘅主因之一[32][33]。
  • 背側線條體[英 20]：背側線條體同「學識對件犒賞有反應」零舍有啦掕；當一隻動物持續噉接觸到一件犒賞，NAc 同 DS 之間會產生一個訊號迴圈，令到 NAc 能夠喺件犒賞唔實際存在嘅情境下啟動 DS 嘅反應，簡單講即係話 DS 令個人能夠喺接觸過件犒賞幾次之後，就開始能夠靠喺腦海入面憑空想像件犒賞嚟引起身體嘅「搵犒賞」反應，即係例如一個人，佢食過一味佢好鍾意嘅餸（犒賞）食過幾次，跟住佢變到一諗起嗰味餸就開胃，並且因此而會主動噉去搵嗰味餸嚟食。因為呢個緣故，DS 俾人指同渴求[英 21]好有關係，會搞到一個毒品上癮嘅人因為「係噉喺腦海入面想像件毒品曾經令自己幾咁興奮」而主動想要去搵件毒品[34][35]。

前額皮層

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家陣俾一個人喺「即刻攞到一件蛋糕」同「一個禮拜後攞到嗮成個蛋糕」當中二揀一，佢會點樣揀呢？
内文：前額皮層
睇埋：扣帶皮層同延遲折扣

前額皮層[英 22]係大腦皮層（哺乳類大腦最外面嗰浸神經組織）最近額頭嗰一橛，出嗮名專門幫手做一啲所謂嘅「高層」認知功能，例如係計劃同決策呀噉；前額皮層會由 VTA 嗰度接收多巴胺訊號，又能夠向伏隔核等嘅多個腦區傳穀氨酰胺訊號－「能夠向伏隔核傳訊號」就表示，前額皮層有可能對伏隔核等嘅線條體結構作出一定程度嘅管控，而廿一世紀初嘅研究的確顯示，前額皮層會扮演啲噉嘅功能[36][37]。前額皮層對犒賞系統嘅管控功能係自控嘅重要一環：

  • 首先想像延遲折扣[英 23]嘅概念：想像家陣擺隻大鼠喺個籠入面，籠入面有兩個掣，撳 A 掣會即刻得到一粒嘢食，而撳 B 掣會喺 5 分鐘之後得到一粒一樣嘅嘢食，兩個掣喺撳咗一嘢之後 5 分鐘之內唔會有反應，結果通常係，隻大鼠肚餓嗰陣會走去撳 A 掣，但會對 B 掣不聞不問；另一方面，如果更改兩個掣嘅結構，變成撳 B 掣會喺 5 分鐘之後得到一嚿大嚿啲嘅嘢食嘅話，隻大鼠就比較有可能會對 B 掣有興趣－於是學界有咗個諗法，主張喺隻大鼠心目中，一嚿嘢食嘅主觀價值會隨住「得到佢要等嘅時間」而下降，而一樣事物隨住「得到樣嘢要等嘅時間」嘅主觀價值下降就係所謂嘅延遲折扣—由延遲造成嘅折扣。延遲折扣呢種現象喺人等嘅動物身上都可以觀察得到[38][39]。
  • 根據廿一世紀初嘅雙曲線折扣[英 24]模型，一件事物嘅主觀價值會跟從以下呢條式：
    • 當中 係折扣因素[英 25]（指折扣之後淨低原本數值嘅幾多百分比，呢個數值愈細反映件嘢嘅主觀價值跌得愈勁）， 係延遲（要等幾耐先可以得到件事物），而 呢個參數就主宰咗個個體嘅折扣程度，呢個參數大致反映咗個個體耐性有幾好[40]。
  • 延遲折扣係自控能力嘅重要一環：想像有個人，佢有個朋友喺度嘗試說服佢吸毒；佢有足夠嘅認知能力，知道啲毒品吸咗之後會喺短時間之內好興奮好過癮，但佢亦都知道，吸毒上癮長遠嚟講係有好負面嘅後果嘅（長期會令自己得到嘅快感總量大跌）－即係話佢要喺「短期嘅細嚿利益」同「長期嘅大嚿利益」兩個選擇當中二揀一，就好似延遲折扣實驗嘅情境噉。事實係實證嘅心理學研究表明，人同人之間喺延遲折扣上有差異－有啲人會比較唔睇重長遠嘅利益（ 數值比較大），令到佢哋主觀噉覺得長遠嘅大嚿利益冇咁有價值，即係比較傾向會為咗短期嘅快感而犧牲長期嘅利益[41]。

廿一世紀初嘅研究指，前額皮層响延遲折扣當中扮演咗重要嘅角色：有研究者試過一路用神經造影技術監察受試者嘅腦活動，一路要佢哋做延遲折扣決策（由一嚿細嘅短期利益同埋一嚿大嘅長期利益之間二揀一），發覺前額皮層某幾橛嘅活動同個體嘅 有顯著嘅相關[42][43]－簡化噉講，前額皮層嘅神經細胞會運算每個選項嘅價值（睇埋效益），然後按每個選項嘅主觀價值嚟傳訊號去犒賞系統嘅其餘部份，調控嗰啲部份嘅活動，例如家陣前額皮層決定咗「短期快感嗰個選項冇長期利益嗰個咁好」，佢就會傳訊號阻止杏仁核產生「會引導個人去追求短期快感」嘅情緒變化。因為噉，前額皮層嘅功能對一個人嘅自控能力有深遠嘅影響[37][44]。

快感中心

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内文：快感中心
睇埋：學習同操作制約

快感係犒賞嘅重要一環：當一個人攞到同享用犒賞（佢會主動行埋去同埋嘗試攞嘅嘢）嗰陣，佢嘅腦活動會產生一啲特定嘅變化，而人類响經歷呢種變化嗰時，通常會話自己感受到愉悅嘅感覺；而雖然人以外嘅動物唔曉將自己嘅感受講俾研究者聽，但神經造影研究顯示，人以外嘅動物喺攞到同享用犒賞嗰時，佢哋嘅腦都會出現好似人類得到快感嗰時噉嘅活動。由進化論嘅角度嚟睇，快感可以定義成一種腦狀態，而呢種狀態起到訊號嘅作用，用嚟話俾個腦嘅其餘部份知「我哋攞到犒賞喇」，等後者知道要郁手做攞到犒賞嗰時應該要做嘅嘢－例如喺快感出現嗰陣，有份做學習功能嘅腦區要郁手改變個腦啲參數，強化令自己攞到件犒賞嗰樣行為（提升自己下次做嗰樣行為嘅機率）[45]。

快感中心[英 26]係指犒賞系統當中負責引起快感嘅一柞腦區。截至 2020 年為止，神經科學研究經已發現咗多個快感中心－包括係伏隔核、眶額皮質（前額皮層嘅一部份）、基底核以至島葉等嘅多個腦區都俾人發現同快感有關，都會喺攞到犒賞－無論件犒賞係嘢食、朋友定性愛都好－嗰陣啟動[46][47]；呢啲腦區之間有緊密嘅連繫，佢哋是但一個啟動都會令到其餘嗰啲或多或少噉跟住齊齊啟動，快感呢樣嘢需要快感中心嘅唔同部份一齊同時啟動先至可以產生[48]。而廿一世紀初神經內科（研究神經系統疾病嘅醫學領域）上已知，呢啲腦區因為病變等嘅原因而受損會搞到一個人出現「難以再得到快感」（睇埋失樂）嘅情況，呢樣嘢往往會搞到患者冇嗮生活嘅樂趣[49]。

個體差異

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一個人喺度玩攀岩；好似攀岩呢啲極限運動有人覺得過癮、有人唔覺得過癮－同一樣嘢，唔同人嘅犒賞系統可以有唔同反應。
内文：強化敏感度理論同脾性
睇埋：外向、衝動 (性格)同感覺追求

理論上，同一個物種嘅唔同個體可以喺犒賞系統嘅多種物理特性上有差異：舉個簡單嘅例子說明，用肉眼觀察做嘅解剖研究清楚噉表明咗，人同人之間可以係喺前額皮層嘅大細上有差異[50]，一個腦區嘅大細會左右嗰個腦區嘅神經細胞數量，而淨係神經細胞總數量就經已有可能影響一個腦區嘅運算能力[註 4][51]。

強化敏感度理論[英 27]主張，唔同個體喺犒賞系統嘅各種物理特性上可以有差異，呢啲差異會令佢哋嘅犒賞系統嘅敏感度有差異，而呢種差異係人同人之間有性格上嘅差異主因之一[52]。例如：

  • 普遍嘅外向度：有啲人嘅犒賞系統敏感度高，所以容易對犒賞有強烈嘅反應，而喺行為上，呢啲人會比較傾向（例如）一見到新朋友（犒賞）就即刻主動行埋去（趨近行為）同新朋友傾偈（消費行為），或者係喺受酒精刺激（犒賞）嗰陣展示出強烈嘅正面情緒反應（快感）[53]，用日常用語講即係呢啲人比較外向－事實係，性格心理學研究試過用心理測驗嘅方法，發現「一個人對自己嘅外向度嘅描述」同用神經造影觀察到嘅「佢個犒賞系統嘅敏感度」有顯著嘅相關，即係例如話自己係外向或者俾朋友屋企人話佢哋外向嘅人，傾向比較易喺遇到犒賞嗰陣犒賞系統各腦區出現強烈嘅活動[54]。
  • 衝動：就算一個人嘅犒賞系統敏感度高，都唔表示佢實會一見到犒賞就出現趨近行為同消費行為：前額皮層有能力做出自控嘅功能－如果前額皮層覺得「即刻攞件犒賞對自己長遠嚟講不利」（例：有人叫自己試毒品，但自己心知吸毒追求短期快感對自己長遠有害），佢就會傳訊號阻止犒賞系統其餘部份做嘢；如果有個人嘅犒賞系統敏感度高得嚟又前額皮層功能唔夠強，就可能會搞到呢種功能失靈－個人會唔夠自控能力，明知追一件短期犒賞對自己長遠嚟講不利，都照樣去追（例：明知啲毒品對自己長遠有害，都照樣走去吸），而呢種現象就係現代心理學所講嘅衝動性格[55]。
  • 感覺追求[英 28]：犒賞有分好多種，而唔同人可能會偏好唔同嘅犒賞，有啲人可能覺得一啲低風險低刺激性嘅活動（例：坐喺電視前面一路食雪糕一路睇合家歡嘅戲）夠嗮犒賞性，但又有一啲人硬係比較鍾意高風險高刺激性嘅活動（例：攀岩）；如果話一個人有感覺追求嘅傾向，意思係話佢鍾意係噉接觸新同刺激嘅事物，可以想像成佢個犒賞系統「零舍傾向對新同刺激嘅事物有反應」，而呢樣嘢嘅體現又可以視乎佢嘅第啲性格特質而有異－舉兩個例說明，如果個人有感覺追求傾向得嚟又衝動，佢就好有可能會為咗貪新鮮而吸毒，但如果佢有感覺追求傾向得嚟又有返咁上下自控能力，就可能會比較傾向用「去玩極限運動」等冇咁有害嘅方法嚟展現佢嘅感覺追求傾向[56][57]。

... 等等。

比較研究

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唔同動物物種嘅犒賞系統有異有同。有好多比較神經心理學相關領域嘅研究者都有興趣諗「唔同動物之間喺犒賞系統特性上有乜異同？」呢一條問題[58]。

首先，淨係考慮哺乳類動物之間嘅差異。唔同哺乳類物種喺解剖同生理結構上可以有好大差異，而呢點表示，唔同物種感受得到嘅嘢都唔同：例如人、多種靈長目同大鼠都會對甜味起犒賞反應，而相比之下，貓嘅脷缺乏感受甜味嘅味覺感受器，所以如果有兩嚿嘢食，一嚿充滿糖份（帶有甜味）而另外嗰嚿冇糖份（假設兩嚿嘢响第啲因素上完全一個板），對一隻貓嚟講，兩嚿嘢嘅味道冇乜分別；公嘅老鼠會對啲乸用類似唱歌噉嘅方式發聲進行求偶，啲老鼠乸可能覺得好享受呢啲「情歌」（犒賞），但呢啲聲係超聲波，人類連聽到聽唔到[59]。呢啲事實清楚噉表明，有好多嘢都係淨係得某啲物種先有能力對佢哋起反應嘅－第啲物種連「感知到呢啲嘢嘅存在」都未必做得到[60]。


不過，有返咁上下複雜嘅動物物種都有某啲型式嘅犒賞系統：由對第啲動物嘅觀察同實驗可以輕易噉發現，人以外嘅動物－由魚類、雀鳥、爬蟲類、兩棲類以至昆蟲呀噉－都會有「追求犒賞」嘅行為，會（例如）主動行埋去嘢食或者同伴嗰度，又會係噉勁做啲幫到佢哋攞嘢食嘅行為[61]；而且神經科學家亦都試過解剖第啲動物嘅腦，發覺腹側被蓋區、杏仁核、海馬體、線條體同埋前額皮層等嘅結構係所有哺乳類動物都有嘅咁滯[62]，而且就算係冇呢啲腦區（但有腦）嘅動物，往往都起碼會有功能上類似呢啲腦區嘅結構[63]，例：雀鳥同爬蟲類嘅外套層[英 29]喺好多方面都相當於哺乳類嘅大腦皮層[64]。

「攞到犒賞」引起嘅快感會造成某啲特定嘅生理同行為變化，而好多呢啲噉嘅生理變化似乎都係哺乳類動物早期進化史嘅結果：舉個例說明，由對人同第啲哺乳類動物嘅觀察經已可知，佢哋攞到犒賞嗰陣往往會面部表情起變化－人類嘅臊孲子、人以外嘅靈長目同大鼠喺食到甜味嘅嘢（攞到犒賞）嗰時，面部表情都會「用條脷舐自己嘅嘴唇」等嘅變化，而喺食到苦味嘅嘢（對多數動物嚟講係一種行為懲罰）嗰陣又會出現作嘔等嘅變化；原則上，呢啲變化可以用進化嚟理解－一嚿嘢食甜正路表示嚿嘢食有豐富嘅糖份（一種對生存好有用嘅碳水化合物），所以「將甜味嘢食視為犒賞」有助引導個物種去食多啲噉嘅嘢，提高佢哋生存嘅能力，而且「食到甜嘢嗰陣用脷舐自己嘅嘴唇」仲有助隻動物食乾淨嗮留低喺嘴唇上面嘅糖，所以呢種對甜味嘢食嘅行為反應會經過到物競天擇嘅考驗進化出嚟[20][65]。

價值量化

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2009 年紐約證券交易所一景；啲投資者需要諗「邊隻股票對自己最有價值」等嘅問題。
内文：效益同預期效益
睇埋：行為經濟學、神經經濟學同決策

對犒賞嘅研究又同經濟學有好大啦掕：由觀察同實驗可知，動物能夠對犒賞作出決擇，例如係正話提到嘅延遲折扣實驗噉；噉就帶出咗一條問題－到底一個腦係點樣決定「應該揀邊件犒賞好」嘅呢？廿世紀至廿一世紀初嘅決策論[英 30]上一般認為，噉係因為一個決策者嘅腦內部有某啲方式計算同記住每個選擇嘅價值，即係話個決策者會每一個選擇都同佢俾個數值，個數值大致上係「有幾鍾意呢個選擇」[註 5]－「選擇 A 值 10 分、選擇 B 值 8 分，所以我揀選擇 A」... 呀噉；呢啲研究亦都令經濟學家有興趣留意犒賞系統相關嘅問題－經濟學研究嘅正正就係「人點樣做決策」以及「呢啲決策點樣影響資源分配」，而呢啲過程必然會涉及對唔同選擇嘅價值嘅衡量[66]。

依家考慮效益[英 31]嘅概念。喺最基本上，想像家陣個人有若干個選擇，是但攞其中一個選擇嚟睇，個選擇有 咁多個可能結果，噉呢個選擇嘅預期效益[英 32] 可以用以下呢條式表達[67]：

，當中

係指第 個可能結果嘅效益， 係 （ 帶嚟嘅價值）嘅函數，而 係第 個可能結果發生嘅機會率[註 6]。用日常用語講，即係話個選擇嘅 等如「將每個可能結果發生嘅機會率乘嗰個結果嘅效益，再將呢啲乘出嚟嘅數冚唪唥加埋嗮一齊」[67]。

廿一世紀初嘅犒賞系統研究其中一個最廣受關注嘅課題就係有關效益編碼[英 33]嘅問題：廿世紀起嘅神經科學假設咗，任何心理現象都喺腦裏面有個對應嘅物理量（心腦同一論）；噉講即係話，腦入面理應會有某啲神經細胞係負責將一個選擇嘅預期效益做編碼嘅－即係用柞細胞嘅某啲物理量（例如係活躍程度呀噉）嚟代表個選擇嘅預期效益。喺最基本上，負責代表效益數值嘅神經細胞嘅活躍程度應該最少會同一個選擇嘅預期效益有正嘅統計相關，即係話神經科學家要係噉做實驗，要受試者（例如）評估每個選擇嘅效益，再一路用神經造影方法監察住受試者嘅腦活動，睇吓邊啲神經細胞嘅活躍程度同預期效益有相關[68]。截至 2020 年為止，學界對於「腦嘅邊一忽係負責做效益編碼嘅？」呢條問題仲未有定論，不過一般都經已將目標鎖定咗喺前額皮層－尤其係眶額皮質（OFC）－嗰度[69]。

精神醫學研究

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一個人喺度吸毒；吸毒嘅人好多時都會覺得毒品令佢哋好有快感－精神醫學嘅研究者就自然懷疑呢種行為同犒賞系統有關。
睇埋：上癮、抑鬱症、精神分裂同腦深層刺激

有好多精神醫學相關領域嘅工作者都有興趣研究犒賞系統，噉係因為有好多種心理病都同犒賞系統有關係[70]：

  • 上癮[英 34]：上癮係指一個人重複係噉吸食某啲物質（例：毒品、煙草或者酒呀噉）或者做某樣行為（例：賭錢或者打機），而佢嘅呢種傾向對佢或者第啲人造成損害－例如吸毒吸到傷咗身或者爛賭賭到屋企破產呀噉。有多個犒賞系統嘅腦區都俾人指同上癮有關係[註 7]：
    • 腹側被蓋區（VTA）：VTA 負責透過中腦邊緣通道等嘅管道射多巴胺訊號，話俾犒賞系統嘅其餘部份知「有犒賞出現」，而常見嘅毒品差唔多冚唪唥都會一吸就提升中腦邊緣通道嘅多巴胺濃度（令到毒品有可能帶嚟快感）[71]；
    • 伏隔核（NAc）：NAc 會由 VTA 嗰度收輸入，而 NAc 會幫手習得行為同埋引起學咗嘅行為，而研究發現，隨住一個人吸毒吸到愈嚟愈上癮，佢嘅 NAc 會對佢吸嗰隻毒品愈嚟愈敏感，對嗰隻毒品有愈嚟愈勁嘅反應（可能搞到個人吓吓都一見到隻毒品就做「去吸」呢樣通過操作制約學返嚟嘅行為）[72]；
    • 前額皮層，包括埋扣帶皮層前部同眶額皮質：呢啲腦區都識得由中腦邊緣通道嗰度接收訊號；除咗掌管（會幫個人抵抗毒品嘅誘惑嘅）自控能力之外，前額皮層嘅結構仲會幫手產生環境提示[英 35]同吸毒行為之間嘅連繫[73]－例如家陣個人有好幾次都係一去到酒吧就吸毒，前額皮層會幫手令佢將酒吧嘅環境（環境提示）同又夠鐘吸毒（行為）聯想埋一齊，搞到佢次次一去到酒吧就有股癮想去吸毒，而研究指呢種環境提示同行為之間嘅連繫係吸毒上癮嘅主因之一，仲可以搞到一個人喺戒咗毒好耐之後先至嚟毒癮返發，例：明明戒咗毒成幾年咁耐，但一返去第一次接觸毒品嗰間酒吧就毒癮返發[74]。
  • 抑鬱症[英 36]：抑鬱症係一種心理病，病人會持續（超過最少兩個禮拜）覺得情緒低落同埋覺得冇嗮人生嘅樂趣呀噉，嚴重起上嚟仲可以出現自殺嘅傾向[75]。精神醫學上有深入噉研究「抑鬱症要點樣應付」呢條問題，而廿一世紀初開始興起咗用犒賞系統刺激嚟治療抑鬱症：神經科學界喺 1950 年代開始有方法將電極安全噉植入去人嘅腦嗰度，並且透過呢啲電極嚟刺激個人嘅特定腦區（腦深層刺激）；有研究抑鬱症嘅科學家就開始對呢種技術有興趣－抑鬱症嘅其中一個病徵係失樂[英 37]，指病人對原本有興趣嘅活動（例如係不嬲玩開嘅嗜好）失去興趣，而神經科學研究表明，抑鬱症往往涉及多個犒賞系統腦區－包括前額皮層同 NAc [76]－嘅活動弱得滯，所以呢啲科學家就喺度諗緊試吓用腦深層刺激嘅技術，用電極刺激抑鬱症病人嘅 NAc，諗住噉做可以人工噉令病人感受到多啲快感，而廿一世紀初嘅研究發現，呢種做法的確有助舒緩抑鬱症嘅失樂症狀[77][78]。

... 等等。

遊戲設計研究

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内文：強迫循環

遊戲設計係研究點樣設計遊戲（包括視像遊戲）嘅領域[79]，而原則上，遊戲設計嘅工作者會想將自己嘅遊戲設計到能夠令玩家覺得開心過癮（即係將隻遊戲提供嘅體驗視為犒賞），吸引佢哋一玩再玩－遊戲設計領域嘅工作者就自然有興趣了解人嘅犒賞系統係點樣運作嘅[7][80]。

強迫循環[英 38]係遊戲設計理論上基於犒賞系統嘅一個概念。一個強迫循環係一連串由遊戲設計師設低嘅事件，如果隻遊戲設計得好，玩家會自動自覺噉做所需嘅行動，經歷呢串事件，而呢串事件會「令玩家得到神經化學獎勵」（指個腦嘅犒賞系統出現快感涉及嗰啲化學變化），呢串事件帶嚟嘅快感就會通過操作制約嘅方式，誘使玩家繼續玩落去[81]。舉返幾個例子說明[82]：

  • 喺一隻 RPG 入面，玩家打低怪獸（事件）就會得到經驗值（犒賞），每當一個遊戲角色得到足夠經驗值（事件），佢就會升呢（犒賞），升呢嗰時個遊戲程式會播段開心正面嘅音樂（一個話佢聽有犒賞嘅訊號），升咗呢個角色會變得更加好打，而且仲會學到新嘅異能，即係話對於玩家嚟講，「打怪獸」會得到「聽到人讚自己」、「個角色變得更加好打」同「學到新奇好玩嘅異能」等嘅犒賞，令佢有意慾重複呢個過程；
  • 喺一隻網上 PvP 射擊遊戲裏面，玩家可以透過完成挑戰嚟賺虛擬金幣，挑戰包括咗「喺一場對局之內殺 10 個敵人」、「用某枝槍造成 2,000 點傷害」、同「喺一場對局內維持至少 5 分鐘唔俾敵人殺死」等等，對玩家嚟講，「完成挑戰」（事件）會得到虛擬金幣呢個犒賞，除咗閃炩炩好好睇之外，虛擬金幣可以攞嚟買虛擬抽獎盒等嘅物品，而要完成挑戰，佢就一定要去玩隻遊戲，參加對局[83]。
  • 想像一隻動作角色扮演遊戲，喺呢隻遊戲入面，玩家可以喺一個開放世界入面冒險，打怪獸或者做任務（事件）等可以得到唔同嘅道具（犒賞），跟手仲有得用道具打造更強嘅武器，然後去打更勁嘅怪獸，打低嘅怪獸愈勁，玩家就會有愈高嘅成功感（成功感係犒賞），鼓勵玩家係噉喺個世界入面持續冒險[84]。

... 等等。遊戲設計上嘅研究甚至仲可以用神經造影方法，一路叫測試隻遊戲嘅人玩一路睇住佢哋嘅犒賞系統活動，靠噉嚟剖析「玩嗰陣嘅犒賞系統活動規律」同「玩家鍾意隻遊戲嘅程度」有乜嘢相關[7]。

一班阿伯喺度聚精會神捉象棋；佢哋似乎相當享受隻遊戲－即係將隻遊戲視為一種犒賞。

睇埋

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文獻

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英文圈嘅研究文獻：

註釋

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  1. ↑ 而對照組（撳咗桿唔會有嘢食）嘅大鼠唔會噉做。
  2. ↑ 有研究者甚至仲主張，犒賞可以索性定義做「喺一個物種嘅進化史上傾向有助佢哋祖先生存同繁殖嘅嘢」。
  3. ↑ 不過喺多數情況下，多巴胺本身唔會引起快感。
  4. ↑ 除此之外，「神經細胞之間嘅突觸嘅數量」同「唔同種類嘅神經細胞之間嘅數量比例」等嘅變數都可以造成影響。
  5. ↑ 即係令唔同嘅選擇可以用一樣嘅計量單位嚟量度。
  6. ↑ 係加總。
  7. ↑ 以下嘅內容主要用吸毒上癮做例子，不過其他型式嘅上癮都可以用同樣嘅道理想像。

英詞

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  1. ↑ reward
  2. ↑ behavioral reinforcemnet
  3. ↑ approach behavior
  4. ↑ consummatory behavior
  5. ↑ pleasure
  6. ↑ neuroimaging
  7. ↑ ventral tegmental area，VTA
  8. ↑ mesolimbic pathway
  9. ↑ mesocortical pathway
  10. ↑ amygdala，AMY
  11. ↑ motivational salience
  12. ↑ hippocampus，HIPP
  13. ↑ anterior hippocampus
  14. ↑ approach-avoidance conflict
  15. ↑ cautious approach
  16. ↑ fight-or-flight
  17. ↑ striatum
  18. ↑ ventral striatum
  19. ↑ nucleus accumbens，NAc
  20. ↑ dorsal striatum，DS
  21. ↑ craving
  22. ↑ prefrontal cortex，PFC
  23. ↑ delay discounting
  24. ↑ hyperbolic discounting
  25. ↑ discount factor
  26. ↑ pleasure center
  27. ↑ reinforcement sensitivity theory，RST
  28. ↑ sensation seeking
  29. ↑ pallium
  30. ↑ decision theory
  31. ↑ utility
  32. ↑ expected utility
  33. ↑ utility encoding
  34. ↑ addiction
  35. ↑ environment cue
  36. ↑ major depression
  37. ↑ anhedonia
  38. ↑ compulsion loop

引用

[編輯]
  1. ↑ Schultz, W. (July 2015). "Neuronal Reward and Decision Signals: From Theories to Data". Physiological Reviews. 95 (3): 853–951.
  2. ↑ Berridge K.C., Kringelbach M.L. (May 2015). "Pleasure systems in the brain". Neuron. 86 (3): 646–664.
  3. ↑ Kolb, Bryan; Whishaw, Ian Q. (2001). An Introduction to Brain and Behavior (1st ed.). New York: Worth. pp. 438-441.
  4. ↑ Duarte, Isabel C.; Afonso, Sónia; Jorge, Helena; Cayolla, Ricardo; Ferreira, Carlos; Castelo-Branco, Miguel (1 May 2017). "Tribal love: the neural correlates of passionate engagement in football fans". Social Cognitive and Affective Neuroscience. 12 (5): 718-728.
  5. ↑ Malenka R.C., Nestler E.J., Hyman S.E. (2009). "Chapter 15: Reinforcement and Addictive Disorders". In Sydor A., Brown R.Y. (eds.). Molecular Neuropharmacology: A Foundation for Clinical Neuroscience (2nd ed.). New York: McGraw-Hill Medical. pp. 364–375.
  6. ↑ Volkow N.D., Koob G.F., McLellan A.T. (January 2016). "Neurobiologic Advances from the Brain Disease Model of Addiction". New England Journal of Medicine. 374 (4): 363–371.
  7. ↑ 7.0 7.1 7.2 Hodent, C. (2018). The gamer's brain: How neuroscience and UX can impact video game design. Crc Press.
  8. ↑ Aharon, I., Etcoff, N., Ariely, D., Chabris, C. F., O'connor, E., & Breiter, H. C. (2001). Beautiful faces have variable reward value: fMRI and behavioral evidence. Neuron, 32(3), 537-551.
  9. ↑ 9.0 9.1 Blood, A. J., & Zatorre, R. J. (2001). Intensely pleasurable responses to music correlate with activity in brain regions implicated in reward and emotion 互聯網檔案館嘅歸檔，歸檔日期2021年5月10號，. (PDF). Proceedings of the national academy of sciences, 98(20), 11818-11823.
  10. ↑ Glickman, S. E., & Schiff, B. B. (1967). A biological theory of reinforcement. Psychological review, 74(2), 81.
  11. ↑ Dickinson, A., & Balleine, B. (1994). Motivational control of goal-directed action (PDF). Animal Learning & Behavior, 22(1), 1-18.
  12. ↑ Blechert, J., Klackl, J., Miedl, S. F., & Wilhelm, F. H. (2016). To eat or not to eat: Effects of food availability on reward system activity during food picture viewing (PDF). Appetite, 99, 254-261.
  13. ↑ 13.0 13.1 Wise, R. A. (2002). Brain reward circuitry: insights from unsensed incentives (PDF). Neuron, 36(2), 229-240.
  14. ↑ Hawkes, C. H. (1992). Endorphins: the basis of pleasure? (PDF). Journal of neurology, neurosurgery, and psychiatry, 55(4), 247.
  15. ↑ Lanuza, E., Novejarque, A., Martínez-Ricós, J., Martínez-Hernández, J., Agustín-Pavón, C., & Martínez-García, F. (2008). Sexual pheromones and the evolution of the reward system of the brain: the chemosensory function of the amygdala. Brain research bulletin, 75(2-4), 460-466.
  16. ↑ Pearce, J. M., & Hall, G. (1980). A model for Pavlovian learning: variations in the effectiveness of conditioned but not of unconditioned stimuli (PDF). Psychological review, 87(6), 532.
  17. ↑ Wise R.A. (1996). "Addictive drugs and brain stimulation reward". Annu. Rev. Neurosci. 19: 319–340.
  18. ↑ Olds J., & Milner P. (1954). "Positive reinforcement produced by electrical stimulation of the septal area and other regions of rat brain". Journal of Comparative and Physiological Psychology, 47(6): 419–427.
  19. ↑ Kalivas, P. (1993). Neurotransmitter regulation of dopamine neurons in the ventral tegmental area. Brain Research Reviews, 18 (1), 75-113
  20. ↑ 20.0 20.1 Berridge, K. C., & Kringelbach, M. L. (2008). Affective neuroscience of pleasure: reward in humans and animals (PDF). Psychopharmacology, 199(3), 457-480.
  21. ↑ Goupil L., Aucouturier J.J. (February 2019). "Musical pleasure and musical emotions" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 116 (9): 3364-3366.
  22. ↑ Kokane, S. S., & Perrotti, L. I. (2020). Sex differences and the role of estradiol in mesolimbic reward circuits and vulnerability to cocaine and opiate addiction. Frontiers in behavioral neuroscience, 14.
  23. ↑ Becker, J. B., & Chartoff, E. (2019). Sex differences in neural mechanisms mediating reward and addiction. Neuropsychopharmacology, 44(1), 166-183.
  24. ↑ Motivation: Why You Do the Things You Do. BrainFacts.org.
  25. ↑ Puglisi-Allegra, S., & Ventura, R. (2012). Prefrontal/accumbal catecholamine system processes high motivational salience. Frontiers in behavioral neuroscience, 6, 31.
  26. ↑ O'Neil, E. B., Newsome, R. N., Li, I. H., Thavabalasingam, S., Ito, R., & Lee, A. C. (2015). Examining the role of the human hippocampus in approach-avoidance decision making using a novel conflict paradigm and multivariate functional magnetic resonance imaging (PDF). Journal of Neuroscience, 35(45), 15039-15049.
  27. ↑ Kelly, D. (1982). The Neuropsychology of Anxiety: An Enquiry into the Functions of the Septo-Hippocampel System. By Jeffrey A. Gray Oxford University Press. 1982. Pp 548.£ 27.50. The British Journal of Psychiatry, 141(6), 634-634.
  28. ↑ McNaughton, N., & Corr, P. J. (2008). The neuropsychology of fear and anxiety: A foundation for Reinforcement Sensitivity Theory (PDF).
  29. ↑ Stoof, J. C., & Kebabian, J. W. (1984). Two dopamine receptors: biochemistry, physiology and pharmacology. Life sciences, 35(23), 2281-2296.
  30. ↑ Robison A.J., Nestler E.J. (October 2011). "Transcriptional and epigenetic mechanisms of addiction". Nature Reviews. Neuroscience. 12 (11): 623–37.
  31. ↑ Rada, P., Avena, N. M., & Hoebel, B. G. (2005). Daily bingeing on sugar repeatedly releases dopamine in the accumbens shell. Neuroscience, 134(3), 737-744.
  32. ↑ Pothos, E., Rada, P., Mark, G. P., & Hoebel, B. G. (1991). Dopamine microdialysis in the nucleus accumbens during acute and chronic morphine, naloxone-precipitated withdrawal and clonidine treatment. Brain research, 566(1-2), 348-350.
  33. ↑ Salgado, S., & Kaplitt, M. G. (2015). The nucleus accumbens: a comprehensive review (PDF). Stereotactic and functional neurosurgery, 93(2), 75-93.
  34. ↑ Yin, H. H., Knowlton, B. J., & Balleine, B. W. (2005). Blockade of NMDA receptors in the dorsomedial striatum prevents action–outcome learning in instrumental conditioning. European Journal of Neuroscience, 22(2), 505-512.
  35. ↑ Nummenmaa, L., Hirvonen, J., Hannukainen, J. C., Immonen, H., Lindroos, M. M., Salminen, P., & Nuutila, P. (2012). Dorsal striatum and its limbic connectivity mediate abnormal anticipatory reward processing in obesity. PloS one, 7(2), e31089.
  36. ↑ Koob, G. F., & Volkow, N. D. (2016). Neurobiology of addiction: a neurocircuitry analysis. The Lancet Psychiatry, 3(8), 760-773.
  37. ↑ 37.0 37.1 Frost, R., & McNaughton, N. (2017). The neural basis of delay discounting: A review and preliminary model (PDF). Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 79, 48-65.
  38. ↑ Rung, J. M., & Madden, G. J. (2018). Experimental reductions of delay discounting and impulsive choice: A systematic review and meta-analysis. Journal of experimental psychology: general, 147(9), 1349.
  39. ↑ Hayden, B. Y. (2016). Time discounting and time preference in animals: a critical review. Psychonomic bulletin & review, 23(1), 39-53.
  40. ↑ Ainslie, G. (2015). "The Cardinal Anomalies that Led to Behavioral Economics: Cognitive or Motivational?". Managerial and Decision Economics. 37 (4–5): 261–273.
  41. ↑ Rachlin, H., Raineri, A., & Cross, D. (1991). Subjective probability and delay. Journal of the experimental analysis of behavior, 55(2), 233-244.
  42. ↑ Shamosh, N. A., DeYoung, C. G., Green, A. E., Reis, D. L., Johnson, M. R., Conway, A. R., ... & Gray, J. R. (2008). Individual differences in delay discounting: relation to intelligence, working memory, and anterior prefrontal cortex (PDF). Psychological science, 19(9), 904-911.
  43. ↑ Peters, J., & Büchel, C. (2010). Episodic future thinking reduces reward delay discounting through an enhancement of prefrontal-mediotemporal interactions (PDF). Neuron, 66(1), 138-148.
  44. ↑ Miller, P., & Wang, X. J. (2006). Inhibitory control by an integral feedback signal in prefrontal cortex: a model of discrimination between sequential stimuli. Proceedings of the National Academy of Sciences, 103(1), 201-206.
  45. ↑ Berridge, K. C., & Robinson, T. E. (2003). Parsing reward. Trends in neurosciences, 26(9), 507-513.
  46. ↑ Richard, J. M., Castro, D. C., DiFeliceantonio, A. G., Robinson, M. J., & Berridge, K. C. (2013). Mapping brain circuits of reward and motivation: in the footsteps of Ann Kelley. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 37(9), 1919-1931.
  47. ↑ Castro, D. C., & Berridge, K. C. (2017). Opioid and orexin hedonic hotspots in rat orbitofrontal cortex and insula. Proceedings of the National Academy of Sciences, 114(43), E9125-E9134.
  48. ↑ Kringelbach, M. L., & Berridge, K. C. (2012). The joyful mind 互聯網檔案館嘅歸檔，歸檔日期2019年6月17號，. (PDF). Scientific American, 307(2), 40-45.
  49. ↑ Berridge, K. C., & Kringelbach, M. L. (2015). Pleasure systems in the brain (PDF). Neuron, 86(3), 646-664.
  50. ↑ Courchesne, E., Mouton, P. R., Calhoun, M. E., Semendeferi, K., Ahrens-Barbeau, C., Hallet, M. J., ... & Pierce, K. (2011). Neuron number and size in prefrontal cortex of children with autism. Jama, 306(18), 2001-2010.
  51. ↑ Kotsovsky, V., Batyuk, A., & Mykoriak, I. (2020, September). The computation power and capacity of bithreshold neurons. In 2020 IEEE 15th International Conference on Computer Sciences and Information Technologies (CSIT) (Vol. 1, pp. 28-31). IEEE.
  52. ↑ Corr, P. J. (2016). Reinforcement sensitivity theory of personality questionnaires: Structural survey with recommendations (PDF). Personality and Individual Differences, 89, 60-64.
  53. ↑ Fairbairn, C. E., Sayette, M. A., Wright, A. G., Levine, J. M., Cohn, J. F., & Creswell, K. G. (2015). Extraversion and the rewarding effects of alcohol in a social context (PDF). Journal of Abnormal Psychology, 124(3), 660.
  54. ↑ Corr, Phillip (2008). The Reinforcement Sensitivity Theory of Personality. Cambridge University Press.
  55. ↑ Maxwell, A. L., Gardiner, E., & Loxton, N. J. (2020). Investigating the relationship between reward sensitivity, impulsivity, and food addiction: A systematic review (PDF). European Eating Disorders Review, 28(4), 368-384.
  56. ↑ Harden, K. P., Mann, F. D., Grotzinger, A. D., Patterson, M. W., Steinberg, L., Tackett, J. L., & Tucker-Drob, E. M. (2018). Developmental differences in reward sensitivity and sensation seeking in adolescence: Testing sex-specific associations with gonadal hormones and pubertal development (PDF). Journal of personality and social psychology, 115(1), 161.
  57. ↑ Shulman, E. P., Harden, K. P., Chein, J. M., & Steinberg, L. (2015). Sex differences in the developmental trajectories of impulse control and sensation-seeking from early adolescence to early adulthood (PDF). Journal of youth and adolescence, 44(1), 1-17.
  58. ↑ Kringelbach, M. L. (2010). The hedonic brain: A functional neuroanatomy of human pleasure. Oxford University Press.
  59. ↑ House Mice Serenade Mates with 'Bird' Song. Live Science.
  60. ↑ Watson, K. K., Shepherd, S. V., & Platt, M. L. (2010). Neuroethology of pleasure 互聯網檔案館嘅歸檔，歸檔日期2021年5月17號，. (PDF). Pleasures of the Brain, 85-95.
  61. ↑ Wunsch, S. (2017). Phylogenesis of mammal sexuality. Analysis of the evolution of proximal factors. Sexologies, 26(1), e1-e10.
  62. ↑ Kolb, B. (2007). Do all mammals have a prefrontal cortex. Evolution of Nervous Systems: A Comprehensive Reference, 3, 443-450.
  63. ↑ Striedter, G. F. (2016). Evolution of the hippocampus in reptiles and birds. Journal of Comparative Neurology, 524(3), 496-517.
  64. ↑ Güntürkün, O. (2005). The avian 'prefrontal cortex' and cognition (PDF). Current opinion in neurobiology, 15(6), 686-693.
  65. ↑ Steiner, J. E., Glaser, D., Hawilo, M. E., & Berridge, K. C. (2001). Comparative expression of hedonic impact: affective reactions to taste by human infants and other primates. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 25(1), 53-74.
  66. ↑ Camerer, C., Loewenstein, G., & Prelec, D. (2005). Neuroeconomics: How neuroscience can inform economics (PDF). Journal of Economic Literature, 43(1), 9-64.
  67. ↑ 67.0 67.1 Morgenstern, O., & Von Neumann, J. (1953). Theory of games and economic behavior. Princeton university press.
  68. ↑ Tobler, P. N., Christopoulos, G. I., O'Doherty, J. P., Dolan, R. J., & Schultz, W. (2009). Risk-dependent reward value signal in human prefrontal cortex 互聯網檔案館嘅歸檔，歸檔日期2021年5月17號，. (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(17), 7185-7190.
  69. ↑ Sescousse, G., Redouté, J., & Dreher, J. C. (2010). The architecture of reward value coding in the human orbitofrontal cortex (PDF). Journal of Neuroscience, 30(39), 13095-13104.
  70. ↑ Chau, D. T., Roth, R. M., & Green, A. I. (2004). The neural circuitry of reward and its relevance to psychiatric disorders (PDF). Current psychiatry reports, 6(5), 391-399.
  71. ↑ Rang H.P. (2003). Pharmacology. Edinburgh: Churchill Livingstone. p. 596.
  72. ↑ Kourrich S., Rothwell P.E., Klug J.R., Thomas M.J. (2007). "Cocaine experience controls bidirectional synaptic plasticity in the nucleus accumbens". J. Neurosci. 27 (30): 7921-28.
  73. ↑ Burgos-Robles, A., Kimchi, E. Y., Izadmehr, E. M., Porzenheim, M. J., Ramos-Guasp, W. A., Nieh, E. H., ... & Tye, K. M. (2017). Amygdala inputs to prefrontal cortex guide behavior amid conflicting cues of reward and punishment (PDF). Nature neuroscience, 20(6), 824-835.
  74. ↑ Perry, C. J., Zbukvic, I., Kim, J. H., & Lawrence, A. J. (2014). Role of cues and contexts on drug‐seeking behaviour (PDF). British journal of pharmacology, 171(20), 4636-4672.
  75. ↑ American Psychiatric Association (2013), Diagnostic and Statistical Manual of Mental Disorders (5th ed.), Arlington: American Psychiatric Publishing, pp. 160-68.
  76. ↑ Bewernick, B. H., Kayser, S., Sturm, V., & Schlaepfer, T. E. (2012). Long-term effects of nucleus accumbens deep brain stimulation in treatment-resistant depression: evidence for sustained efficacy (PDF). Neuropsychopharmacology, 37(9), 1975-1985.
  77. ↑ Schlaepfer, T. E., Cohen, M. X., Frick, C., Kosel, M., Brodesser, D., Axmacher, N., ... & Sturm, V. (2008). Deep brain stimulation to reward circuitry alleviates anhedonia in refractory major depression (PDF). Neuropsychopharmacology, 33(2), 368-377.
  78. ↑ Schlaepfer, T. E., Bewernick, B. H., Kayser, S., Hurlemann, R., & Coenen, V. A. (2014). Deep brain stimulation of the human reward system for major depression - rationale, outcomes and outlook (PDF). Neuropsychopharmacology, 39(6), 1303-1314.
  79. ↑ Salen, K., Tekinbaş, K. S., & Zimmerman, E. (2004). Rules of play: Game design fundamentals. MIT press.
  80. ↑ Mathiak, K. A., Klasen, M., Weber, R., Ackermann, H., Shergill, S. S., & Mathiak, K. (2011). Reward system and temporal pole contributions to affective evaluation during a first person shooter video game. BMC neuroscience, 12(1), 1-11.
  81. ↑ Joseph Kim: The Compulsion Loop Explained 互聯網檔案館嘅歸檔，歸檔日期2020年1月16號，., Gamasutra.
  82. ↑ Brock, D. (2016-11-23). Transforming Gaming and Computer Simulation Technologies across Industries. IGI Global.
  83. ↑ Wiltshire, Alex (September 28, 2017). "Behind the addictive psychology and seductive art of loot boxes". PC Gamer.
  84. ↑ Busby, James (December 2, 2016). "The First Monster Hunters 互聯網檔案館嘅歸檔，歸檔日期2020年1月16號，.". Kotaku UK.

拎

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